НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   СЛОВАРЬ РЫБОВОДА    КАРТА САЙТА   ССЫЛКИ   О САЙТЕ  









предыдущая главасодержаниеследующая глава

Ф. X. Халилов. Материалы по морфологии и гистохимии поджелудочной железы карповых

Казахский госуниверситет, Алма-Ата

Поджелудочная железа (pancreas) в составе печени рыб представлена отдельными тканевыми тяжами и может быть обнаружена лишь при микроскопическом исследовании.

Длительное время господствовало мнение, что у многих костистых рыб она вообще отсутствует. Наличие этой железы было установлено Е. Лацюзе (Laguesse, 1891) и другими исследователями.

Позднее Борманом (Bormann, 1937) была дана следующая классификация основных типов поджелудочной железы у рыб: компактный, диффузный, рассеянный и внутрипеченочный.

Компактный тип железы у костистых рыб встречается очень редко. Такой тип железы наиболее характерен для селяхий. Для костистых рыб характерен диффузный тип поджелудочной железы в комбинации с внутрипеченочным и рассеянным. Диффузный тип представляет собой отдельные клеточные группы, разбросанные в кишечном мезентерии и окруженные жировой тканью. Если же элементы поджелудочной железы сгруппированы вокруг сосудов кишечника, то такой тип называется рассеянным.

При наличии участков поджелудочной железы среди паренхимы печени она относится к типу внутрипеченочному. Для карповых характерен последний тип, т. е. поджелудочная железа входит в состав печени, и они представлены одним смешанным органом - гепатопанкреасом.

Как известно, в поджелудочной железе различают два морфофункциональных компонента: экзокринный и эндокринный. Установлено, что экзокринный компонент секретирует многочисленные пищеварительные ферменты (трепсин, амилаза, липаза и др.). Эндокринными являются островки Лангерганса, выделяющие инкреты - инсулин и глюкаген.

У костистых рыб в поджелудочной железе обнаружены такие же морфофункциональные компоненты, как и у других позвоночных. Железистые клетки экзокринного компонента (ацинарные клетки) располагаются группами по 30-50 шт.: или среди паренхимы печени, или вокруг крупных сосудов, или же в жировой ткани на кишечном мезентерии. В апикальном конце ацинарных клеток обычно накапливаются крупные белковые (зимогенные) гранулы.

Осенью и зимой, когда у карповых и других рыб резко снижается или отсутствует пищеварение, количество белковых гранул увеличивается. При протекании интенсивных пищеварительных процессов белковые гранулы выталкиваются из клеток в просвет выводных протоков железы. Ядро с большим ядрышком находится ближе к основанию клеток. Ядрышко содержит значительное количество РНК. Вокруг ядра располагается большое количество базофильного материала рибонуклеопротеидной природы. Над ядром расположен хорошо выраженный аппарат Гольджи. В период интенсивной секреции зимогенных гранул зона Гольджи наиболее развита.

Наличие увеличенного ядрышка и большое количество рибонуклеопротеидов в цитоплазме свидетельствуют об усиленном белковом синтезе в ацинарных клетках. Принято считать, что гранулы зимогена экзокринных клеток поджелудочной железы содержат различные ферменты в неактивной форме (проферменты), которые можно обнаружить в железе биохимически. Ядра ацинарных клеток окрашиваются по Фельгену бледно, что, возможно, связано с большим объемом ядра, в котором ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) разбавлена, что характерно для диплоидной клетки.

Нами замечено, что некоторые протоки поджелудочной железы у налима впадают непосредственно в пилорические придатки, а у маринки - в полость кишечника.

Островки Лангерганса, представляющие эндокринный компонент поджелудочной железы, имеют два основных типа клеток: А и В. Эти клетки различаются не только морфологически, но и цитофизиологически. А. Лазаров и И. Кооперштейн (Lazarow and Cooperstein, 1951) с помощью аллоксана вызывали избирательное разрушение В-клеток. При этом у рыб развивался диабет.

Этим способом авторы установили, что у рыб В-клетки синтезируют инсулин, который, как известно, является гормоном, понижающим уровень сахара в крови.

Увеличение инсулина в крови всегда коррелирует с увеличением количества В-клеток. Роль А-клеток остается пока неясной.

Есть некоторые данные о том, что у млекопитающих А-клетки вырабатывают гормон глюкагон, являющийся по своему биохимическому действию антагонистом В-клеток. Он вызывает увеличение концентрации сахара в крови, т. е. является гипергликемическим фактором (Петков, 1962). Относительно выработки у рыб глюкагона данных в известной нам литературе не оказалось. Пока нет надежных гистохимических методик, с помощью которых можно было бы установить локализацию глюкагона в А-клетках.

Эти островковые клетки сконцентрированы в группы и окружены соединительнотканной капсулой диаметром до 3 мм. У рыб островки Лангерганса расположены в кишечном мезентерии отдельно или среди ацинарных клеток.

В нашей лаборатории проводились гистологические и гистохимические исследования островков у представителей карповых (линь, серебряный карась и сазан). В островках наблюдались наиболее многочисленные В-клетки, окрашивающиеся в интенсивно-синий цвет, по Маллори. Значительно реже встречались А-клетки, которые окрашивались в красноватый или оранжевый цвет. Более четкие результаты дает обработка срезов паральдегидфуксином с предварительным окислением марганцовокислым калием по методике Габа-Дыбана. Темно-фиолетовые В-клетки выявляются на светлом фоне других клеточных элементов. С паральдегидфуксином, видимо, соединяются серусодержащие белки, участвующие в синтезе инсулина. Эти же клетки дают положительную реакцию с реактивом Шиффа при предварительной обработке срезов перейодатом натрия. А-клетки не окрашиваются паральдегидфуксином или реактивом Шиффа.

Форма В-клеток разнообразна, но чаще всего они многоугольные, с округлым ядром в центре. Ядро, как правило, окрашивается интенсивно. Интенсивность окраски бывает различна. Видимо, она связана с разной степенью зрелости этих клеток.

В последнее время появились методики, которые позволяют цитохимически определять наличие инсулина в поджелудочной железе. Особенно хорошие результаты дает реакция с дитизоном, который связывается с цинком, входящим в состав инсулина. С помощью этой методики удалось установить цинк в виде пурпурных гранул в В-клетках. Количество гранул и интенсивность окраски были различны, что указывает на их различное функциональное состояние. В А-клетках цинк не был обнаружен.

Отличительным свойством А-клеток является их способность флуоресцировать под действием ультрафиолетовых лучей. Для А-клетки поджелудочной железы карповых характерна беловатая флуоресценция с желтоватым оттенком. При импрегнации срезов А-клетки, в отличие от В-клетки, хорошо восстанавливают соли серебра. Форма А-клеток чаще всего грушевидная; ядро крупное, овальное и бледно окрашенное. А-клетки составляют около 20% от общего количества островковых клеток, которые локализованы у карповых в самых различных частях пищеварительных органов. Наиболее многочисленны они в так называемой селезенке, которую вряд ли можно называть истинной селезенкой, так как наряду с гистологическими, характерными для нее элементами здесь вкраплены группы экзокринных и эндокринных клеток поджелудочной паренхимы.

Следует подчеркнуть наличие ацинарных островковых клеток среди жировой ткани. Обычно здесь участки поджелудочной железы располагаются вокруг сосудов. Органная дифференцировка поджелудочной железы у рыб не выражена (составляют исключение селяхии), имеется лишь ее тканевая дифференцировка. В поджелудочной железе обособлены морфофункциональные компоненты (экзокринные и эндокринные), и они локализованы на соседних с ней участках органов пищеварительной системы.

Литература

Петков Н. Е. К цитохимии островков Лангерганса в связи с их гистофизиологией. "Арх. анатом., гистологии и эмбриологии", 1962, № 9.

Bormann I. In Bolk: Hand der vergleichenden Anatomie der Wirbeltierer 3, 1937.

Lazarow A. and J. Cooperstein. Studies on the isolated islet tissue of fish. Biol. Bull., 100, 1951.

Laguesse E. Structure du pancreas introhepatique cher les poissons, C. R. Acad., 112. 440, 1891.

предыдущая главасодержаниеследующая глава












© Злыгостев А.С., 2010-2020
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://ribovodstvo.com/ 'Рыбоводство'

Рейтинг@Mail.ru