Н. Ф. Ефимова. Биоморфологические особенности скелета, мускулатуры и блуждающего нерва в туловище костистых рыб

Казахский госуниверситет, Алма-Ата

Локомоторная система костистых рыб при сравнении ее с таковой наземных позвоночных имеет существенные особенности в отношении скелета, мускулатуры и иннервации.

Как особенность их скелета можно отметить наличие своеобразных лучевых элементов (растущих от периферии тела вглубь) в виде верхних ребер и птеригиофоров. В мышечной системе соответствуют: верхним ребрам - прямая боковая, или красная, мышца, а птеригиофорам - мышцы эректоры, депрессоры и инклинаторы. Каждая из этих мышечных систем одета соединительнотканной оболочкой, обособляющей ее морфологически и функционально от основной массы туловищной мускулатуры.

Своеобразна иннервация красной и птеригиофорных мышц. Для первой эффекторным нервом является глубокая порция туловищной ветви блуждающего нерва. В литературе на это имеются лишь очень общие указания, например у Л. Бертэна (L. Bertin, 1958). Вторую группу мышц иннервируют спинномозговые компоненты. Это согласуется с данными в литературе, в частности О. Белобородовой (1928).

В настоящем сообщении мы делаем попытку дать описание скелетных элементов и мышц - красной и собственно соматической - у некоторых костистых рыб.

Материалами наших исследований послужили половозрелые черноспинки Alosa kessleri (Grimm.) - 4 экз., золотой карась, Carassius auratus L. - 8, сазан Cyprinus carpio L. - 8 и спинорог Batistes sp. - 2 экз. Изучение проводилось путем макроморфологической препаровки с проверкой под микроскопом характера тканей, а также путем микроскопической методики, т. е. заливки исследуемых мышц в целлоидин с последующей окраской и заключением срезов.

Особенности в строении туловища рыб находятся в тесной связи между собой. Так, верхние ребра черноспинки связаны с красной мышцей (m. rectus lateralis), которая, являясь, по сути, мышцей туловища, все же резко от нее отличается. Толстые мышечные волокна собственно соматической, или белой, мышцы (m. magnus) имеют ясно выраженную поперечную исчерченность. Красная мышца макроморфологически отличается от собственно соматической не косым, а продольным направлением волокон и более красным цветом; микроморфологически эта мышца характеризуется резко выраженной продольной исчерченностью и менее явственной - поперечной.

Второй особенностью красной мышцы является то, что она, в отличие от белой, богато снабжена кровеносными сосудами и значительным количеством соединительной ткани, содержащей многочисленные ядра. У сельди красная мышца тесно связана с верхними ребрами, прикрепляясь сегментально к хрящевым их основаниям, расположенным латерально, в поперечных миосептах.

Иннервируется красная мышца от блуждающего нерва. У рыб этот нерв, согласно данным М. Е. Макушка (1928), имеет двойное происхождение. В эмбриогенезе вначале развивается более поверхностный компонент его (r. lateralis), иннервирующий органы боковой линии, а позже - собственно блуждающий с наджаберной и кишечной ветвями.

У черноспинки, где органы боковой линии распространяются всего на пять-шесть чешуи, латеральная ветвь нерва (r. lateralis) слабо выражена, коротка и располагается поверхностно, пересекая клейтрум снаружи. Более глубокая ветвь проходит медиально от клейтрума и прослеживается в толще красной мышцы до самого хвоста рыбы. Она утончается по мере отдачи двоякого рода ветвей, идущих: 1) вглубь, непосредственно в красную мышцу и 2) на поверхность, к коже. Иннервации красной мышцы спинномозговыми нервами мы не нашли.

Что касается плавникового скелета и мускулатуры исследованных нами рыб, то по способу развития их птеригиофоры аналогичны верхним ребрам. Птеригиофорные мышцы и по цвету и микроморфологически полностью соответствуют красной мышце, но иннервируются они, по данным О. Белобородовой (1928), полученным при исследовании ею акул и скатов, соматическими нервами. Согласно нашим наблюдениям, в иннервации этих мускулов участвует и "возвратная ветвь" блуждающего нерва.

При исследовании карася нами получены следующие результаты.

Верхние ребра здесь отсутствуют. Межмышечные косточки, располагающиеся в поперечных миосептах собственно соматической мускулатуры, не соответствуют верхним ребрам. Что касается красной мышцы, то она развита слабее, чем у сельди. Однако мы находим здесь такое же продольное расположение мышечных волокон, которое отличает красную мышцу от собственно туловищной мускулатуры. Несколько утолщенная вдоль горизонтальной миосепты, она дорзально и вентрально утончается до толщины четыре-пять волокон.

Двойственность блуждающего нерва на протяжении всей стенки тела выражается в виде хорошо заметной "петли", латеральная часть которой, как у сельди, располагается кнаружи от клейтра, а внутренняя - медиально от этой кости. Поверхностная часть нерва, несколько более слабая, располагается в горизонтальной септе, отдавая веточки только к боковой линии. Более глубокая часть располагается тоже в горизонтальной септе, но в толще красной мышцы и отдает веточки как к этой мышце, так и на поверхность, к коже.

У сазана красная мышца имеет в общем такое же строение, как и у карася. По микроструктуре она хорошо отличается от собственно соматических мышц не только морфологически, но и по трофике (довольно значительным количеством кровеносных сосудов и обилием соединительнотканных ядер).

Еще лучше, чем у сельди и сазана, развита соединительная и сосудистая трофика мощной птеригиофорной мускулатуры, главным образом эректоров и депрессоров, у исследованного нами спинорога. Об особенностях микростроения красной мышцы костистых, в сравнении их с белыми, нам известно только из работ Е. И. Колосса (1963) и К. С. Лобынцева (1961). На сходство в строении красной мышцы и птеригиофорной мускулатуры указаний мы не встречали.

Только у одного автора - Л. Бертэна - имеются указания на то, что в блуждающем нерве туловищного отдела рыб принимает участие наджаберная, следовательно, чувствительно-двигательная ветвь X пары.

Сопутствие красной мускулатуры (прямая, боковая, птеригиофорные мышцы) лучевым элементам (верхние ребра, птеригиофоры) в известных нам работах не отмечается. Также нет данных об иннервации красной боковой мышцы блуждающим нервом туловища и вообще о наличии в его r. lateralis моторных волокон.

Локомоторная система костистых рыб характеризуется наличием мускулатуры двоякого рода: 1) титанической - большая боковая мышца и 2) тонической - красная мышца (Лобынцев, 1961; Пучков, 1954) и птеригиофорные мышцы (наши данные). Между развитием красной мышцы и птеригиофорной мускулатуры наблюдается корреляция. Например, сельдеобразные характеризуются хорошо выраженной красной мышцей и слабо развитыми спинным и анальным плавниками; у камбалообразных, или сростночелюстных, сильное развитие имеет мускулатура непарных плавников - спинного и анального. Красная же мышца находится у них в состоянии редукции. Эти корреляции развиваются в связи со способом передвижения рыб.

Литература

Белобородова О. К морфологии нервов-коллекторов (Elasmobranchia). "Русский зоологический журнал", 1928, т. 8, вып. 1.

Емельянов С. В. Развитие ребер и соотношение их с позвоночником. "Русский зоологический журнал", 1926, т. 6, вып. 4.

Колосс Е. И. Адаптивная изменчивость мышечных тканей и ее биологическая трактовка. "Успехи современной биологии", т. 56, I (4). Андижан, 1963.

Лобынцев К. С. Материалы к экологической гистологии туловищной мускулатуры некоторых костистых рыб. "Архив анатомии, гистологии и эмбриологии", 1961, № 11.

Макушок М. Е. Периферические нервы метаотической области головы костистых рыб. "Русский зоологический журнал", 1928, т. 8, вып. 1.

Пучков Н. В. Физиология рыб. М., Пищепромиздат, 1954.

Веrtin L. Systeme nerveux, Traite de Zoologie, XIII, f. 1, Paris, 1958.