Уязвимость аркто-субарктических сообществ рыб и стратегия их использования (Канд. биол. наук Кузнецов В.В., ВНИРО)(УДК 597-19(-923))

В последнее время в советской Арктике и прилежащих районах Субарктики чрезвычайную остроту приобрели проблемы, связанные с природопользованием. Практиковавшееся в течение десятилетий потребительское отношение к высокоширотным районам страны как к источнику неисчерпаемых природных ресурсов привело к многообразным негативным последствиям, и в том числе к истощению ресурсов, ухудшению состояния окружающей среды. В настоящее время на разных уровнях разрабатываются и обсуждаются меры по нормализации ситуации в районе. Несомненно, что такие меры должны учитывать специфические региональные природные особенности, в частности уязвимость аркто-субарктических природных сообществ.

Факт повышенной уязвимости аркто- субарктических сообществ по отношению к антропогенным воздействиям в настоящее время не требует доказательств.

В общем, несомненно, что в значительной мере она связана с низкой продуктивностью данных сообществ, обусловленной небольшим количеством солнечной энергии, поступающей в течение года в экосистемы. Однако общие представления об уязвимости сообществ региона не могут служить теоретической основой практических мероприятий по их сохранению и восстановлению. В каждом конкретном случае, в частности при эксплуатации запасов, небходимо знать непосредственно действующие факторы уязвимости.

Анализируя состояние сообществ рыб советского Севера, можно выявить ряд таких факторов, каждый из которых не обязательно ограничивается регионом. Вместе с тем комплекс этих факторов весьма характерен для данного региона.

Экстремальные или близкие к экстремальным условия обитания рыб Севера в сочетании с высоким уровнем изменчивости среды - одна из основных причин уязвимости их сообществ. Темпы продуцирования биомассы и успешность воспроизводства рыб региона в очень существенной степени зависят от условий сезона, года или ряда лет. Вылов, умеренный в благоприятные годы, может оказаться чрезмерным в годы неблагоприятные или им предшествующие. Стремление максимизировать промысловое изъятие до уровня, приближающегося к расчетному максимальному уравновешенному улову (MSY) в условиях Арктики и Субарктики, неизбежно будет приводить к депрессивному состоянию запасов, снижению общей рыбопродуктивности. Расчеты MSY следует рассматривать лишь как некоторый ориентир при определении размера изъятия, поскольку весьма вероятны резкие и непредсказуемые изменения продуктивности популяций, вызванные изменчивостью среды. Использование результатов анализа изменчивости популяционных параметров в связи с изменчивостью среды может помочь в определении безопасного уровня изъятия для конкретного стада рыб, при этом всегда должен оставаться значительный резерв. Нужно поступаться существенной частью возможного улова, чтобы обеспечить устойчивость системы сообщество - промысел. Необходимость наличия резерва вызвана также тем, что возможны существенные погрешности в расчетах MSY, не исключены незарегистрированные статистикой выбросы уловов в море, рыбохозяйственная наука не всегда достаточно независима от заинтересованной в увеличении улова промышленности. Справедливость сказанного подтверждается тем, что рыбные запасы Баренцева моря истощены, хотя в отношении его популяций проведено достаточно много расчетов MSY. Состояние многих наших арктических водоемов также не вселяет оптимизма.

Эволюционное прошлое многих рыб Арктики и Субарктики определило недостаточную их преадаптированность к антропогенным изменениям окружающей среды. Обитатели обычных для Севера олиго- и мезотрофных водоемов очень чувствительны к загрязнению вод, сопутствующему освоению региона. Характерные для данного региона низкие темпы биологической очистки вод усиливают действие этого фактора. Арктические условия способствуют широкому распространению миграций рыб и других позвоночных. Отсутствие механических преград перемещению и сохранение качества среды на обширных пространствах - это те трудновыполнимые условия, которые необходимы для существования широко мигрирующих видов.

Уязвимость сообществ рыб Севера в значительной мере связана также с характерным для популяций региона высоким значением биомассы по отношению к продукции. Европейские первопроходцы Севера отмечали богатство рыбой его водоемов. Наблюдаемое изобилие наводило на мысль о неисчерпаемости ресурсов. Однако интенсивная эксплуатация рыбных богатств водоемов советского Севера в первой половине XX века привела к депрессивному состоянию огромного числа популяций рыб, в особенности наиболее ценных видов. Относительно высокая накопленная биомасса облегчает промысловое изъятие, а низкая продуктивность не обеспечивает компенсации высокой убыли.

Степень уязвимости большого числа популяций северных рыб периодически значительно повышается в связи с образованием плотных концентраций, связанных с миграционным поведением, резкими изменениями условий среды, например, в осенний период в эстуариях, когда происходит многократное сокращение стока рек.

Хотя изменчивые условия Арктики и Субарктики, казалось бы, должны давать селективные преимущества так называемым r-стратегам, для которых характерен высокий темп популяционного роста, другие факторы препятствуют их процветанию. Образ жизни, связанный с миграциями, предъявляет определенные требования к гидродинамическим качествам рыб, размерам их тела. Необходимость того, что они должны переносить длительные периоды, когда пища отсутствует или ее мало, также обусловливает селективные преимущества рыб, созревающих поздно и при относительно больших размерах тела. Среди арктических рыб преобладают так называемые К-стратеги, у которых довольно низкие темпы популяционного роста. У них значительная часть произведенного за год (а фактически в большинстве районов в основном за 3-4 мес открытой воды) вещества идет на поддержание существования особей. Эти особенности обусловили низкие темпы воспроизводства популяций и медленное восстановление ихтиоценозов, подвергшихся чрезмерной эксплуатации.

Характерная для аркто-субарктических сообществ бедность видового состава рыб, уникальность многих популяций в сочетании с малыми их размерами - это также факторы уязвимости сообществ региона.

Уязвимость генофондов представляет собой весьма существенную составляющую общей уязвимости пресноводных и солоновато-водных сообществ аркто-субарктических рыб. Если в низких широтах общее генетическое и фенотипическое разнообразие в основном определяется набором так называемых "хороших" видов, имеющих достаточно совершенные механизмы репродуктивной изоляции, то в силу эволюционной молодости ихтиофауны Севера соответствующее разнообразие здесь в значительной мере определяется наличием симпатрических и аллопатрических форм (сиговые, гольцы), в отношении таксономического статуса которых мнения ученых часто расходятся.

Существенными характеристиками этих форм являются приспособленность к локальным условиям и несовершенство механизмов репродуктивной изоляции. Первое свойство определяет их практическую ценность, в известной мере даже незаменимость, второе - повышенную уязвимость. Высокий уровень приспособленности форм к местным условиям, общее генетическое и фенотипическое разнообразие ихтиофауны обеспечивают максимально возможный при данных обстоятельствах уровень биомассы, продукции и устойчивости сообществ рыб. Несовершенство механизмов репродуктивной изоляции может приводить к повышенной гибридизации форм в результате резкого уменьшения численности некоторых из них, изменения среды обитания, мероприятий по рыбоводству и акклиматизации. Усиление процессов гибридизации в естественных водоемах под влиянием антропогенных факторов крайне нежелательно, так как это приводит к дезинтеграции генных комплексов, снижению приспособленности к среде (включая способность к воспроизводству), уменьшению разнообразия природных сообществ.

Наконец, фактором, повышающим уязвимость аркто-субарктических сообществ, является недостаточная изученность многих из них из-за обширности региона и малой его населенности, суровости природных условий, труднодоступности многих районов. Сугубо утилитарный, односторонний ведомственный подход к освоению Севера повышает уязвимость природных сообществ. Нередко мощное промысловое воздействие или изменение среды сказывается на популяциях рыб раньше, чем их успевают достаточно полно исследовать. Характерным примером может служить некогда многочисленный ленский муксун, практически потерявший промысловое значение в результате перелова задолго до того, как были получены элементарные представления о его популяционной структуре.

Для арктических условий более правильной стратегией была бы не максимизация изъятия из сообществ, а минимизация рыболовного усилия с целью получения умеренного улова (с сохранением значительного резерва). Относительно высокий уровень биомассы облегчает задачу минимизации усилия и достижения высокой экономической эффективности промысла. Проходной или полупроходной образ жизни многих популяций дает возможность избежать чрезмерной распыленности промысла, излишних транспортных расходов, а также изъятия большого количества молоди.

Следует обратить внимание на тот факт, что аборигенные хозяйственные системы народов Севера были ориентированы именно на минимизацию усилия при сохранении значительного природного резерва. Европейские первопроходцы Севера с удивлением отмечали малую видимую активность аборигенов в условиях, которые, казалось бы, требуют кипучей деятельности по использованию ресурса. Тем не менее эти хозяйственные системы веками обеспечивали существование многих народов, относительно равномерную умеренную эксплуатацию сообществ. Стремление же к максимизации промыслового изъятия в конечном счете приводит к потерям, вероятно, значительно превышающим тот резерв, который необходим для обеспечения устойчивого существования сообществ. Кроме того, существенно, что хозяйственная система, ориентированная на высокий уровень изъятия, оказывается неспособной к освоению сильно рассредоточенного ресурса, так что возникает чрезвычайно явно выраженная неравномерность в использовании природных богатств. К примеру, популяции проходных или полупроходных рыб в арктических реках нередко находятся в состоянии перелова, а многие озерные популяции столь же ценных рыб в бассейнах этих рек могут быть почти не затронуты промыслом.

Таким образом, стратегия хозяйственного использования аркто-субарктических сообществ рыб должна заключаться в минимизации усилия для получения умеренного улова с сохранением значительного резерва. При эксплуатации пресноводных, проходных и полупроходных популяций весьма актуальны меры по сохранению генетического разнообразия, которые должны быть основаны на результатах популяционных исследований. Там, где возможно, следует содействовать восстановлению аборигенных хозяйственных систем, что будет способствовать также сохранению генетического и культурного наследия человека, решению социальных и национальных проблем. Большие возможности для развития в регионе имеет рекреационное рыболовство, связанное с туризмом, которое может использовать рассредоточенный ресурс.