Репродуктивный цикл черноморской мидии в оз. Донузлав (Золотницкий А.П., Орленко А.Н. и Вижевский В.И., АзчерНИРО) (УДК 594.121 (262.5))

Опытные работы по выращиванию мидии в оз. Донузлав (1983-1984 гг.) показали, что на коллекторы, установленные весной в обычные для замерзающих районов сроки (апрель), оседание личинок на искусственные субстраты не происходило или численность спата была весьма незначительна (менее 100экз/м). Осенью же наблюдалось интенсивное оседание личинок на коллекторы и на следующую весну плотность молоди мидий составляла от 10 до 55 тыс. экз/м². В этой связи представляло интерес исследовать репродуктивный цикл мидий в этом районе и определить причины, ограничивающие оседание на коллекторах спата весенней генерации.

Половые железы мидий фиксировали в жидкости Буэна. После стандартной обработки отдельные кусочки гонад заливали парафином, приготавливали срезы толщиной 5-7 мкм, которые окрашивали железным гематоксилином и азоном по Гейденгайну. Всего обработано 120 проб. Описание полового цикла дается с момента сбора проб в хронологическом порядке. Стадии развития гонад приводятся по 5-балльной шкале Чипперфильда (Chipperfield, 1953).

Половые железы мидий, собранные в июле, уже хорошо развиты. Гистологический анализ показал, что основная масса гонады представлена соединительной тканью, которую пронизывают многочисленные извитые трубочки (канальца), заканчивающиеся расширениями - ацинусами, или фолликулами. Ооциты, расположенные на внутренней стенке ацинусов, в это время находились в фазе начала и интенсивного накопления желтка (I-II стадии зрелости). А августе состояние яичников заметно изменилось. Наблюдалась заметная редукция соединительной ткани при одновременном возрастании размеров ацинусов. Крупные половые клетки, как правило полигональной формы, находились на завершающих этапах вителлогенеза. Состояние моллюсков в это время можно охарактеризовать как преднерестовое (III стадия зрелости гонад).

В сентябре - октябре мидии находились в нерестовом состоянии. На гистологических препаратах видны частично опустошенные ацинусы с остаточными невыметанными ооцитами. В октябре - ноябре отмечались случаи посленерестового состояния (IV стадия зрелости) моллюсков. На срезах гонад видны фолликулы с резорбирующимися половыми клетками и значительной массой клеточного детрита. Объем соединительной ткани заметно увеличился. Вместе с тем в отдельных ацинусах наблюдалась активизация гаметогенетических процессов, выражавшаяся в появлении ооцитов в фазе трофоплазматического роста. Таким образом, переход к гаметогенезу в осеннее время у популяции мидий оз. Донузлав происходил очень быстро, минуя стадию половой инертности. В январе - феврале у мидии интенсивно протекают процессы развития половых желез. Число и размеры ацинусов заметно увеличивались при параллельном уменьшении площади соединительнотканного ретикулума. В феврале фолликулы представлены крупными клетками, прикрепленными к бозальной мембране с помощью тонких цитоплазматических выростов. Часть ооцитов округлой формы свободно лежала в просвете ацинусов - они были готовы к вымету. По-видимому, при соответствующих абиотических и биотических факторах (температура воды, кормовая база и т. д.) нерест мидий в оз. Донузлав может происходить и в зимнее время.

В марте - апреле мидии находятся в нерестовом состоянии. На гистологических препаратах в фолликулах видны обширные лакуны. В целом состояние гонад в это время сходно с таковым в сентябре. Некоторое отличие весеннего периода нереста от осеннего связано с тем, что весной соединительная ткань гонады развита несколько лучше, чем осенью, по-видимому, Из-за худших трофических условий зимой. В апреле - мае идет процесс посленерестовой перестройки (IV стадия зрелости), характеризующийся тем, что в ацинусах происходят резорбция невыметанных половых клеток, уменьшение числа и размера фолликулов, но половую принадлежность гистологически еще можно определить. В июне большая часть исследованных самок находится в фазе половой инертности (нулевая стадия зрелости по Чипперфильду). Половые железы в это время характеризуются мощным развитием в гонаде соединительной ткани. Ацинусы сильно редуцированы и представлены в виде небольших групп клеток неопределенной половой принадлежности, интенсивно воспринимающих геметоксилиновый лак. Однако у части моллюсков в это время возобновляются в ацинусах гаметогенетические процессы, после чего цикл развития гонад начинается заново.

Рассматривая в целом цикл развития половых желез в популяции мидии оз. Донузлав можно заключить, что заметных аномалий в прохождении стадий оогенеза не возникает. Следовательно, отсутствие оседания спата на коллекторы обусловлено не внутренними физиологическими факторами, а внешними по отношению к мидиям причинами.

В раннем онтогенезе на развитие и оседание личинок на искусственные субстраты основное влияние оказывают температура и соленость воды (Жирмунский, 1986). Анализ изменений этих параметров в различные сезоны показал, что температура воды в оз. Донузлав в течение года практически не выходит за пределы резистентности исследуемого вида. В то же время соленость воды весной, в период таяния снега и паводка, резко снижается - с 18 до 10-12‰. Поскольку пониженная соленость воды наиболее негативно воздействует у митилид на зрелые половые клетки - сперматозоиды и яйца (Ярославцева и др., 1986), сильное распреснение в весеннее время, по-видимому, приводит к массовой гибели выметанных в воду гамет мидий. Это предположение в известной мере подтверждается отсутствием в весеннее время на исследуемой акватории личинок на стадии велигер или великонх.

Таким образом, исследованиями установлено, что репродуктивный цикл в популяции мидии оз. Донузлав протекает с полугодичной периодичностью, с массовым нерестом весной (март - апрель) и осенью (сентябрь - октябрь). Различия в весеннем и осеннем прохождении стадий полового цикла заключаются в отсутствии во втором случае стадии половой инертности, имеющей место после весеннего нереста. Слабое оседание спата на коллекторы весной, вероятно, связано с воздействием на него сильного распреснения акватории, обусловленного таянием снега и повышенным выходом грунтовых вод.