Анатомия и физиология рыб

Форма тела, внешние признаки и покровы

Форма тела рыб и их внешние признаки чрезвычайно разнообразны. Каких только рыб не существует в природе! Есть вытянутые и плоские, как ремень, круглые, как шар, широкие и плоские, как блин. У одних рыб кожа мягкая, покрытая слизью, у других - твердая с острыми шипами и колючками. А какими красками раскрасила рыб природа! Особенно разнообразные окраски у рыб тропических и теплых вод. У рыб имеются разнообразные приспособления, которые помогают им добывать пищу, быстро плавать или ползать по дну, защищаться от врагов. Такими, как они выглядят сейчас, современные рыбы стали благодаря естественному отбору, продолжавшемуся миллионы лет. Рыбы видоизменялись, приспосабливались к среде своего обитания. Внешнее строение рыбы обусловлено, как правило, развитием приспособлений, связанных с движением, маскировкой и захватом пищи. По внешнему виду рыбы можно представить, какой образ жизни она ведет, чем питается. Кроме того, форма тела рыбы и ее внешние признаки наиболее удобны для определения рыб. Среди большого разнообразия форм можно выделить несколько основных типов, наиболее своеобразных и типичных (рис. 2).

Рис. 2. Различные типы формы тела рыб (из Никольского, 1963): 1 - стреловидная (сарган); 2 - торпедовидная (скумбрия); 3 - сплющенная с боков, лещевидная (обыкновенный лещ); 4 - тип рыбы-луны (луна-рыба); 5 - тип камбалы (речная камбала); 6 - змеевидная (угорь); 7 - лентовидная (сельдяной король); 8 - шаровидная (кузовок); 9 - уплощенная (скат)

1. Веретенообразная или торпедовидная. Голова заострена, клиновидная, туловище в виде веретена, обтекаемое, имеется тонкий хвостовой стебель. К этой группе относятся хорошие пловцы, обитатели толщи воды - лососи, тунцы, треска, скумбрия, колючая акула, кефаль и др.

2. Стреловидная. Тело вытянуто, непарные плавники отодвинуты назад. Рыбы, обладающие такой формой тела, продолжительных миграций не совершают. Они подкарауливают свою добычу, а затем стремительно на нее бросаются. Представители: речная щука, сарган, панцирная щука.

3. Лентовидная. Тело сплющено с боков, длинное в виде ленты. Обитатели глубоких спокойных вод, двигаются медленно, змеевидно изгибая тело. Представители - сельдяной король, сабля-рыба.

4. Угревидная. Змеевидно или червеобразно удлиненное тело, круглое в поперечнике. Плавают, змеевидно изгибая тело, обычно придерживаются зарослей. Представители - угри, морские иглы, миноги и др.

5. Уплощенная. Представители - окаты и камбалы. У окатов тело сплющено сверху вниз, у взрослых камбал сдавлено с боков, глаза расположены асимметрично, оба на одной стороне тела. Все эти рыбы являются донными.

6. Шаровидная. Тело почти шарообразное, хвостовой плавник развит обычно слабо. Представители - кузовки, некоторые пинагоры и др.

Приводя типичные форумы, следует отметить, что очень часто рыбы не могут быть целиком отнесены к какой-либо определенной форме, а представляют собой комбинации нескольких форм.

Тело рыбы состоит из головы, туловища, хвоста и плавников. Границей между головой и туловищем считают наружную жаберную щель, между туловищем и хвостом - местоположение анального отверстия (рис. 3).

Рис. 3. Схема внешнего строения рыбы: 1 - жаберная крышка; 2 - жаберная щель; 3 - спинной плавник (а - колючая часть, б - мягкая часть); 4 - грудной плавник; 5 - брюшной плавник; 6 - хвостовой плавник; 7 - анальный плавник; 8 - боковая линия; 9 - ноздри; 10 - анальное отверстие

В головной части расположены рот, носовые отверстия, глаза, жаберные отверстия, у некоторых рыб брызгальца. Рот по положению ротовой щели может быть верхним, т. е. находящимся выше оси тела (чехонь, ряпушка); конечным, т. е. расположенным на оси тела (омуль, щука) и нижним, расположенным с нижней стороны тела (скаты, осетровые). У большинства рыб семейства карповых (сазан, лещ, вобла) и осетровых рот выдвижной, с подвижными и выдающимися в виде трубки челюстями. У миног рот в виде присоски (рис. 4).

Рис. 4. Различные формы рта: 1 - верхний; 2 - конечный 3 - полунижний; 4 - нижний; 5 - выдвижной, 6 - воронкообразный (круглый)

Глаза располагаются по бокам головы, а у взрослых камбал оба глаза на одной стороне. Существуют рыбы, совершенно лишенные глаз, например рыбы, обитающие в пещерах. Позади глаз у акул, окатов, осетровых имеется по одному отверстию с каждой стороны. Это брызгальца - остаток нефункционирующей жаберной щели. Впереди глаз у рыб имеется по два небольших отверстия. Это ноздри рыбы - орган обоняния. У круглоротых носовые отверстия непарные. Носовые отверстия акул и скатов расположены на брюшной стороне тела. Размер ноздрей может быть различным. Обоняние у рыб зависит от объема воды, проходящего через носовую капсулу в единицу времени, поэтому размер ноздрей связан со скоростью движения рыб. У рыб, плавающих медленно, ноздри большие, а у быстрых - маленькие, так как при больших скоростях вода в носовой капсуле сменяется быстро. В жизни быстрых рыб обоняние, как правило, играет меньшую роль, чем в жизни медленно движущихся придонных видов.

Позади головы находятся жаберные щели или отверстия. Жаберные отверстия бывают в виде одной пары или нескольких. У обыкновенных костистых рыб одна пара наружных жаберных отверстий, имеются жаберные крышки: у миног - семь, у акул - пять и более.

При рассмотрении туловища следует обратить внимание на боковую линию и плавники. Боковая линия - орган особого чувства, благодаря которому рыба улавливает распространяющиеся в воде колебания, возникающие от активно плывущих животных. Боковая линия - подкожный канал, сообщающийся с наружной средой отверстиями или трубочками, пронизывающими чешую. Расположена обычно посредине тела. Боковая линия на теле бывает обычно одна. Однако имеются рыбы, например терпуговые, у которых несколько боковых линий. У корюшки, горчака, верховки боковая линия неполная. У сельдей и кефали боковая линия расположена на голове, а на теле отсутствует. Наличие или отсутствие боковой линии является систематическим признаком, а количество чешуи в ней специфично для каждого вида.

Плавники. Плавники у рыб разделяются на парные - грудные и брюшные и непарные - спинной (их бывает от одного до трех), хвостовой и анальный (бывает один или два). У некоторых рыб, например лососевых, корюшковых, хариусовых, на спине есть жировой плавник без плавниковых лучей. Плавники необходимы для регулирования движения. Положение плавников на теле, их размеры и строение весьма различны у представителей разных видов рыб.

Грудные плавники обозначаются буквой Р (pinna pectoralis). Они предназначены поддерживать равновесие тела, а также участвуют в наклонах и поворотах рыб. Расположены грудные плавники сразу за жаберными отверстиями и у разных видов могут занимать более высокое или низкое положение. Отсутствуют грудные плавники очень редко. Их нет у круглоротых - миног и миксин.

Брюшные плавники V (pinna ventralis), как и грудные, поддерживают равновесие тела. У сравнительно низкоорганизованных рыб (акулы, сельди, лососи, сазаны) брюшные плавники расположены обычно на брюхе, под спинными плавниками, занимая так называемое абдоминальное положение. У окуня, судака они располагаются под грудными плавниками - положение торакальное. У тресковых рыб брюшные плавники находятся впереди грудных на горле - гулярное положение. У бычковых рыб брюшные плавники срастаются, образуя воронку - присоску. Крайне своеобразное изменение претерпевают брюшные плавники у самцов акул и скатов, превращаясь в орган совокупления, называемый птеригоподиями. Иногда брюшные плавники отсутствуют, например, у зубаток, угря и др.

Из непарных плавников рассмотрим хвостовой С (pinna caudalis) - важный орган движения. Различают три типа хвостовых плавников: эпибатный - верхняя лопасть больше, чем нижняя (акулы, осетровые); изобатный - равнолопастный (сельдь, плотва, лосось) и гипобатный - нижняя лопасть больше, чем верхняя (летающие рыбы).

Форма хвостовых плавников связана с образом жизни рыбы. Например, у осетровых более сильно развитая верхняя лопасть хвостового плавника помогает наклонному положению тела этих рыб с нижним ртом при донном питании. У летающих рыб, наоборот, сильно развита нижняя лопасть хвостового плавника, что способствует выпрыгиванию рыбы из воды.

Спинной плавник D (pinna dorsalis) играет роль киля. Поэтому у малоподвижных рыб, например у скатов, он редуцирован или отсутствует. У рыбы-прилипалы он переместился на голову и превратился в присоску. Присасываясь к акулам и китам, эти рыбы пассивно перемещаются на большие расстояния. У судаков и окуня два спинных плавника, у трески - три.

Анальный плавник A (pinna analis) подобно спинному служит килем. У некоторых рыб (например, у колючей акулы и скатов) он отсутствует.

Кожа и ее строение. Кожа рыбы образует плотный и прочный покров, хорошо защищающий лежащие под ней ткани и органы от механических повреждений, а также от потери нужных организму веществ и от проникновения в него паразитов, ядовитых веществ. Кожа рыбы состоит из двух слоев: наружного, называемого надкожицей, или эпидермисом, и внутреннего - кожи в собственном смысле, дермиса или кориума. Эпидермис образован многочисленными эпителиальными клетками; дермис (кориум) состоит из более мощного слоя волокнистых соединительнотканных клеток. Под дермисом расположена подкожная соединительная ткань, или подкожная клетчатка. В ней часто отлагается жир (рис. 5). Самый наружный слой эпителиальных клеток у рыб очень слабо ороговевает. В отличие от наземных животных у рыб ороговевший слой тесно связан с живым слоем клеток и не отмирает.

Рис. 5. Строение кожи рыбы: 1 - бокаловидные слизеотделительные клетки; 2 - основной слой эпидермиса; 3 - собственно кожа; 4 - зернистые клетки; 5 - колбовидные клетки; 6 - нервы; 7 - сосуды; 8 - эпидермис

Некоторые рыбы (миксины, миноги, линь, стерлядь) выделяют через кожу значительное количество слизи, а другие рыбы (семга, судак), наоборот, очень мало. Слизь образуется в специальных клетках, расположенных в эпидермисе. Различают три рода слизевых клеток: бокаловидные, зернистые и колбовидные. Бокаловидные клетки находятся в самом наружном слое кожи и могут выделять свой секрет непосредственно на ее поверхность. Несколько глубже расположены зернистые клетки шарообразной или грушевидной формы. Колбовидные клетки лежат в самой нижней части эпидермиса и касаются базальной пластинки. У рыб, выделяющих много слизи, имеются слизевые клетки всех трех родов, а у рыб, выделяющих мало слизи, имеются только бокаловидные или зернистые клетки.

Слизь выполняет защитные функции, предохраняя рыбу от вредных воздействий внешней среды. Благодаря способности слизи осаждать муть (взвешенные в воде частицы) вокруг рыбы образуется как бы футляр чистой воды, предохраняющий жабры от загрязнения. Кроме того, она препятствует проникновению в организм рыбы паразитов и растворенных в воде вредных веществ. Слизь способствует быстрому свертыванию крови, уменьшает трение при движении рыб.

У некоторых рыб в эпидермисе имеются особые ядоотделительные железы и клетки. У одних видов ядоотделительные железы образуются и функционируют только во время размножения, у других - постоянно. Эти железы обычно расположены у основания колючих лучей плавников. Уколы таких рыб ядовиты. Этих рыб называют ядоносными. Большую опасность для человека представляет небольшая (длиной 20 см) рыба бородавчатка, живущая среди камней и коралловых колоний у берегов островов Индии и Австралии. На спине бородавчатки расположены 13 соединенных перепонкой шипов, уложенных в желобок. При прикосновении к рыбе шипы поднимаются и наносят раны, в которые по бороздкам в шипах попадает яд. Он разрушает красные кровяные шарики, парализует нервные окончания и может оказаться смертельным для человека. Опасны в воде скаты-хвостоколы. Они часто зарываются в ил или песок, высунув наружу только глаза и кончик хвоста с зазубренным шипом. Яд ската-хвостокола по характеру действия сходен с ядом гремучей змеи и вызывает острую боль, сильный отек, озноб, рвоту. Часто кожа и мышцы вокруг раны омертвевают и отторгаются. Удар хвостового шипа ската может привести к расстройству дыхания, конвульсии и даже смерти.

У морского дракона, обитающего в Черном море, ядовит укол колючих лучей спинного плавника, а также шипы жаберной крышки. Однако сам морской дракон съедобен и в Западной Европе имеет промысловое значение.

Укол жаберного шипа рыбы звездочета ядовит только в период нереста. В это время у основания этого шипа функционирует ядовитая железа. Ядоносность рыб следует отличать от их ядовитости. У ядовитых рыб мышцы или другие органы при употреблении в пищу вызывают отравление. У наших пресноводных рыб маринки и османа ядовиты икра и молоки. Ядовитые рыбы широко распространены в тропических водах. Некоторые рыбы ядовиты только в определенные периоды их жизни.

В соединительнотканном слое кожи находятся окончания нервов и кровеносных сосудов. В этом же слое имеются большие клетки с пигментными зернами, называемые хроматофорами, а также отражающие свет кристаллы гуанина, называемые иридоцитами. Различают следующие хроматофоры: меланофоры, содержащие пигментные зерна черного цвета, эритрофоры - красного цвета, ксантофоры - желтого цвета. Поверхности иридоцитов отражают свет и тем самым создают серебристую окраску рыб. Сочетания разных цветов хроматофор и отражательных поверхностей иридоцитов и их различные комбинации делают окраску рыб удивительно разнообразной. Окраска тела рыб не является постоянной, она подвержена изменениям под влиянием внутренних и внешних воздействий. Изменения окраски в одних случаях бывают быстрые, почти мгновенные, в других - они происходят медленно. Например, молодь лосося в стадии пестрятки обладает поперечными полосами на теле. В дальнейшем они исчезают, и рыбка становится серебристой. Личинка угря живет несколько лет в толще воды и все время бесцветна. Когда она превращается в маленькую рыбку и переходит на донный образ жизни, ее спинка становится темной, под цвет дна.

Эти медленные изменения окраски обусловлены стадиями развития рыбы.

Камбалы меняют свою окраску в зависимости от грунта, приспосабливаясь к его цвету. Изменение окраски происходит под влиянием нервной системы и связано со зрительными восприятиями. Опыты показали, что если голова камбалы лежит на светлом фоне дна, а туловище на темном, то все тело получает ту же окраску, что и грунт у головы, т. е. светлую. При обратном положении рыбы окраска всего тела темная, хотя на темном фоне лежит только голова. Ослепленные камбалы теряют способность приспосабливаться к цвету грунта. Это пример быстрой смены окраски, обусловленной внешними воздействиями.

Окраска рыб играет большую защитную роль. В борьбе за жизнь рыбам нужно уметь хорошо прятаться. И тут на помощь приходит защитная окраска. Одним она поможет спрятаться от хищников, другим незаметно подстерегать добычу. Защитная окраска у рыб возникла постепенно, в процессе естественного отбора. Кто не умел прятаться или защищаться, тот погибал. Камбала воспринимает окраску дна, сливаясь с ним, у сельдей серебристое брюшко, поэтому, держась у поверхности воды и сливаясь с ней, они незаметны снизу для хищников. Окунь полосат. Подстерегая добычу, он скрывается, сливаясь с водной растительностью. Обычно рыбы тропических широт окрашены более ярко, чем полярных. Это объясняется тем, что в тропиках, на юге больше света и более яркие краски окружающей среды. Рыбы глубин часто имеют красную окраску. Красные цвета спектра сильнее поглощаются толщей воды, поэтому в глубинах красный цвет кажется черным и плохо заметен для хищников.

Чешуя у рыб дермального происхождения и бывает трех типов: плакоидная, ганоидная и костная (рис. 6).

Рис. 6 Типы чешуи: 1 - плакоидная; 2 - ганоидная; 3 - циклоидная; 4 - ктеноидная

Плакоидная чешуя, свойственная хрящевым (акулам и скатам), состоит из основной пластинки и отходящего шипа с внутренней полостью, заполненной соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Плакоидные чешуи, развивающиеся на челюстях этих рыб, превращаются в типичные зубы. Поэтому плакоидную чешую иногда называют "кожным зубом"; она непостоянна и временами сбрасывается.

Ганоидная чешуя имеет вид ромбических пластинок. Снаружи чешуя покрыта слоем ганоина, напоминающего эмаль. Эта чешуя свойственна ископаемым рыбам, а из современных - панцирной щуке, многоперу. У осетровых она сохранилась на верхней лопасти хвостового плавника. Жучки осетровых - это несколько слившихся и модифицированных ганоидных чешуи.

Костная чешуя, свойственная костистым рыбам, имеет две формы: циклоидную и ктеноидную. Обе формы имеют одинаковое строение. Отличие между ними небольшое: циклоидная с округлыми краями, а у ктеноидной на заднем крае имеются шипики. Костная чешуя располагается черепицеобразно, т. е. каждая чешуйка своим наружным краем налегает на соседнюю и помещается в особых кожных кармашках. Размер чешуи весьма разнообразен. Например, у угрей чешуя микроскопически мала, а у индийского усача достигает нескольких сантиметров в поперечнике. Как правило, каждому семейству рыб свойственна чешуя определенного типа (карповым - циклоидная, окуневым - ктеноидная). Бывают и исключения: у полярной камбалы, например, самки имеют циклоидную чешую, а самцы ктеноидную.

Под чешуей у многих рыб имеются кристаллы гуанина, придающие им серебристую окраску. Эта чешуя у рыб не сменяется в течение жизни и растет постоянно вместе с рыбой. По годовым кольцам на чешуе можно определить возраст и темп роста рыбы.