Внутренний скелет и мускулатура

Строение скелета. Все рыбы имеют внутренний скелет, служащий для прикрепления мышц, а также предохраняющий мягкие нежные внутренние органы от повреждений. Форма скелета определяет общую форму тела. Скелет рыб состоит из осевого скелета - позвоночника, скелета головы, а также скелета непарных и парных плавников (рис. 7). Скелеты отдельных групп рыб имеют свои особенности строения. По скелетам ныне живущих рыб можно проследить эволюцию их развития от примитивных форм до высокоорганизованных. Наиболее простое строение скелета у рыбообразных.

Рис. 7. Скелет костистой рыбы (карла): 1 - кости черепа; 2 - жаберная крышка; 3 - кости и лучи грудного плавника; 4 - кости и лучи брюшного плавника; 5 - кости и лучи анального плавника; 6 - лучи хвостового плавника; 7 - лучи спинного плавника; 8 - основные элементы спинного плавника; 9 - позвонки; 10 - ребра

Рыбообразные (миноги и миксины). Осевой скелет (позвоночник) у рыбообразных представлен спинной струной - хордой, которая сохраняет волокнистую эластическую структуру и только в некоторых местах пронизана слабыми хрящевыми образованиями. У миног над хордой имеются зачатки хрящевых верхних дуг. Нижние дуги у круглоротых отсутствуют. Скелет головы миноги состоит из черепной коробки, хрящевой ротовой воронки и хрящевой жаберной решетки. Черепная коробка представлена хрящевыми и эластическими элементами. Это первичная черепная коробка в виде отдельных капсул или отделов. В ней различают обонятельные, слуховые и глазничные капсулы. Затылочного отдела и челюстей у рыбообразных нет.

Хрящевые (акулы и скаты). Осевой скелет хрящевых состоит из отдельных позвонков двояковогнутой формы. Позвонки между собой скрепляются остатками хорды. Позвонки современных хрящевых рыб обладают верхними и нижними дугами. В туловищной части у акул от позвонков отходят ребра, у скатов ребер нет. Череп состоит из сплошной массивной хрящевой черепной коробки, в которой слиты обонятельный, зрительный, слуховой и затылочный отделы; впервые появляются челюсти. Верхняя челюсть хрящевых рыб состоит из нёбноквадратного, нижняя - из меккелева хряща. Хрящ с возрастом все больше пропитывается известью и по плотности приближается к кости.

Хрящекостные (осетровые рыбы). У этих рыб появляются костные образования в скелете, но еще очень много хряща. Позвонков нет. Позвоночник хрящевой сплошной. Хорда сохраняется всю жизнь. Череп в общих чертах такой же, как у хрящевых рыб, т. е. представлен хрящевой сплошной массивной коробкой, но с накладными костями. Челюсти этих рыб представлены нёбноквадратным и меккелевым хрящами, на которых имеются накладные верхнечелюстные и нижнечелюстные кости.

Костистые рыбы. Это большая группа высокоорганизованных рыб с костным скелетом. Позвоночник у них совершенно окостеневший, позвонки обычно двояковогнутой формы (амфицельные), углубления их заполнены остатками хорды. Имеются и исключения: у панцирной щуки позвонки выпуклые спереди, вогнутые сзади (опистоцельные), у угрей - плоские спереди, вогнутые сзади (продельные). От тела позвонков отходят верхние, а в хвостовой части и нижние дуги с остистыми отростками. В туловищной части от позвонков отходят ребра (рис. 8, 9). Последний позвонок (гипурале) обычно обличается от всех других. Он уплощен и образует расширенное основание для прикрепления лучей хвостового плавника. Количество позвонков у рыб колеблется: у луны-рыбы 17, у судака 44, у речного угря 114.

Рис. 8. Туловищный позвонок костистой рыбы: а - вид сбоку; б - вид опереди; 1 - тело позвонка; 2 - невральная дуга; 3 - верхний остистый отросток; 4 - нижний остистый отросток: 5 - отверстие в центре двояковогнутого тела позвонка; 6 - спинномозговой канал

Рис. 9. Позвонок ховостовой части окуня: а - вид сбоку; б - вид спереди; 1 - тело позвонка; 2 - невральная дуга; 3 - верхний остистый отросток; 4 - гемальная дуга; 5 - гемальный отросток; 6 - отверстие в центре двояковогнутого тела позвонка; 7 - спинномозговой канал; 8 - гемальный канал

Кости головы высших рыб очень многочисленны. Они могут быть разделены на кости черепной коробки, висцерального аппарата и жаберной крышки. Количество хряща в голове этих рыб незначительно.

Кости черепной коробки плотно соединены, образуя череп. К нему подвешены более подвижно соединенные кости висцерального аппарата, служащие опорой передней части пищеварительной трубки и ротовым частям. Различают несколько типов черепов по характеру связи челюстей с черепной коробкой. Отметим из них два: гиостилический и автостилический. Гиостилический тип черепа - челюсти подвешены к черепу при помощи одного подвесочного аппарата, хрящевого или костного, и особых связок. Гиостилия свойственна большинству рыб. Автостилический тип черепа - верхняя челюсть совершенно сливается с черепной коробкой. Автостилия свойственна из хрящевых рыб цельноголовым (химерам), из костистых - двоякодышащим и всем классам более высокоорганизованным, чем рыбы, т. е. земноводным, рептилиям, птицам и млекопитающим.

Разберем кости головы костистой рыбы на примере судака и окуня (рис. 10, 11). Кости черепной коробки окружают мозг, находящийся в полости этой коробки. Боковые стенки коробки образованы костями четырех областей черепа, а именно: тремя костями обонятельной области (непарной решетчатой костью и парными переднелобными); двумя парами костей глазничной области (плазоклиновидной и крыловидно-клиновидной); кроме того, в области глазной орбиты лежат большая предглазничная и несколько подглазничных косточек; пятью парами косточек слуховой области (заднелобными, переднеушной, крыловидно-ушной, заднеушной); парной боковой затылочной костью.

Рис. 10. Кости головы окуня (Юдкин, 1951): 1 - носовая; 2 - этмоидная; 3 - боковая этмоидная, или переднелобная; 4 - лобная; 5 - предглазничная; 6 - подглазничные; 7 - основная клиновидная; 8 - алисфеноид, или крылоклинавидная; 9 - теменная; 10 - клиновидноушная; 11 - переднеушная; 12 - заднеушная: 13 - крычовидноушная; 14 - верхнеушкая; 15 - верхнезатылочная; 16 - боковая, затылочная; 17 - основная затылочная; 18 - сошник; 19 - парасфеноид; 20 - межчелюстная, или предчелюстная; 21 - верхнечелюстная; 22 - небная; 23 - внешнекрыловидная; 24 - внутреннекрыловидная; 25 - заднекрыловидная; 26 - подвисочная; 27 - соединительная; 28 - крышечная; 29 - предкрышечная; 30 - подкрышечная; 31 - межкрышечная; 32 - нижнечелюстная, или зубная; 33 - сочленовая; 34 - угловая; 35 - квадратная; 36 - язычная; 37 - нижнеподъязычная; 38 - среднеподъязычная; 39 - верхнеподъязычная; 40 - палочковидная; 41 - лучи жаберной перепонки; 42 - заднеподъязычная

Рис. 11. Висцеральный скелет окуня: 1 - язычная кость; 2, 3 и 5 - остальные кости среднего ряда; 4, 7, 8, 9 - косточки 4 пар жаберных дуг; 6 - пятая недоразвитая пара жаберных дуг образует нижнеглоточные кости; 10 - верхнеглоточные кости; 11 - жаберные дуги; 12 - верхнеподъязычная кость; 13 - среднеподъязычные кости; 14 - две нижнеподъязычные кости; 15 - жаберные лучи; 16 - палочковидная кость

Снизу череп имеет три непарные кости - сошник, парасфеноид и нижнюю затылочную кость.

Сверху черепа помещаются парные кости - носовые, лобные, теменные и непарная - верхнезатылочная кость.

Висцеральный скелет образует челюсти и жабры (см. рис. 11). Схематично он может быть представлен в виде дуг, образуемых костями, окружающими ротовую и глоточную полости головы. Первая дуга челюстная. Впереди первой челюстной дуги находятся две пары верхнечелюстных костей, образующих как бы верхнюю половину незаконченной дуги. Одна пара этих костей называется челюстной, а другая межчелюстной. Они ограничивают рот спереди. Челюстная дуга состоит из 8 пар костей, из них верхний ряд образует нёбо рыбы, а нижний - нижнюю челюсть. В состав челюстной дуги входят следующие кости: нёбная, наружнокрыловидная, внутреннекрыловидная, заднекрыловидная, квадратная, угловая, сочленовая, зубная, или нижнечелюстная.

Вторая дуга - подвесочно-подъязычная - в верхней части представлена парной подвесочной костью при помощи дополнительной соединительной косточки, поддерживающей первую челюстную дугу, а нижняя часть образована парной подъязычной, состоящей из четырех частей: двух нижнеподъязычных, среднеподъязычной, верхнеподъязычной костей. Между нижнеподъязычными залегает язычная, а ниже и сзади - заднеподъязычная кости. К подъязычной кости прикрепляются жаберные лучи, поддерживающие жаберную перепонку.

С третьей по шестую жаберные дуги (по четыре с каждой стороны) состоят из двух верхних и двух нижних косточек. Седьмая жаберная дуга превратилась в одну верхнеглоточную кость. Жаберный аппарат прикрыт четырьмя костями жаберной крышки: предкрышечной, межкрышечной, крышечной и подкрышечной.

Скелет парных и непарных плавников состоит из нескольких лучей, между которыми натянута плавательная перепонка. Лучи бывают цельные нечленистые в виде крепких и острых игл и членистые, состоящие как бы из отдельных члеников. Членистые лучи могут быть разветвленными и неразветвланными. Этот характер лучей служит признаком для подразделения рыб на колючеперых (окунеобразные) и мягкоперых (карпообразные и др.). Лучи непарных плавников соединяются с позвоночником посредством так называемых плавниковых подпорок или основных элементов. Эти поддерживающие элементы называют птеригофорами (см. рис. 7). У высших костистых рыб количество лучей в плавниках соответствует количеству поддерживающих элементов. Соединение лучей с костями осуществляется связками. Грудные плавники прикреплены к поясу конечностей через основные косточки плавника. Например, у судака их 4. Сам пояс конечностей состоит из трех основных костей: ключицы, лопатки и коракоида. Пояс грудного плавника соединяется с черепом задневисочной костью.

Лучи брюшных плавников присоединяются непосредственно к тазовому поясу. Основных косточек нет. Тазовый пояс лежит свободно в мышцах. У костистых рыб тазовый пояс составлен двумя треугольными костями, сросшимися сзади.

Мышцы. Мышцы рыб разделяются на мышцы туловища, хвоста, головы и плавников. Наибольшую массу составляют мышцы туловища и хвоста. Они образуют так называемый большой боковой мускул. Большой боковой мускул разделяется соединительнотканными прослойками, называемыми миосептами, на мышечные сегменты - миомеры. Миомеры в виде конусов вложены один в другой. Вершина конуса направлена к голове. Число миомер обычно соответствует числу позвонков. Большой, боковой мускул имеет два отдела: спинной и брюшной. Границей служит горизонтальная волокнистая перегородка, идущая от позвоночника к коже.

Цвет мышц зависит от пигмента. Каждому виду рыб присущ свой цвет мышц. У судака мышцы белые, у щуки сероватые, у форели розовые, у осетра желтоватые. На цвет мышц в некоторой степени влияют факторы внешней среды - состав пищи, воды. У некоторых рыб, например, у лососевых, осетровых, в мышцах откладывается жир.

Мышцы головы и жаберного скелета многочисленны. Это отдельные мышцы, приводящие в движение челюсти, жаберные дуги. Мышцы конечностей - тонкие мускульные волокна, прикрепленные у основания к плавникам. Они поднимают, опускают и отклоняют плавники.

При помощи мускулатуры и плавников осуществляется движение рыб. Основной способ движения - при помощи волнообразных изгибов тела, путем последовательных сокращений миомер. У угревидных рыб колебания при плавании производятся всем телом. У карпа, окуня, лосося эти движения тела выполняет хвостовой отдел. Передняя часть тела изгибается очень слабо. У хороших пловцов хвостовой стебель тонкий, длинный, иногда на нем имеется утолщение - киль, например у некоторых акул, тунца. У таких хороших пловцов, как меч-рыба, скорость движения может достигать 120-130 км/ч.

Электрические органы рыб представляют собой преобразованную мышечную ткань. Электрические органы состоят из отдельных мускульных пластинок, к ним подходят нервы. Электрические органы имеются у многих, главным образом тропических рыб. Сильно развиты они у электрического угря, электрического ската и электрического сома. Электрический орган - это орудие нападения и защиты. Все электрические рыбы малоподвижны.