Состояние фитоценозов и выращивание цистозиры в Черном море (Канд. биол. наук Блинова Е.И., Сабурин М.Ю. и Беленикина О.А. ВНИРО) (УДК 639.64:581.55(262.5))

Важная составная часть большинства прибрежных экосистем - водоросли-макрофиты. Они участвуют в трансформации солнечной энергии, утилизации различных соединений из окружающей среды, продуцировании органического вещества и кислорода, служат убежищем для различных гидробионтов, являются субстратом для эпибионтов и кладок икры. Многие из них добывают и выращивают в качестве сырья для выработки ценных химических веществ, биогаза, используют в пищу, на корм и в качестве удобрения. Водоросли помогают бороться с антропогенным загрязнением, улучшают экологическую обстановку в прибрежных водах. Нужно сохранить и увеличить сообщество водорослей-макрофитов. Эту задачу можно решить при помощи охраны естественных зарослей и окружающей их среды, ведения рационального промысла, внесения дополнительных твердых субстратов (искусственные рифы), выращивания водорослей на различных субстратах.

Исследования, проведенные авторами публикуемой ниже статьи, могут служить фундаментом для дальнейшей разработки вопросов искусственного разведения цистозиры в условиях северо-восточной части Черного моря как потенциального сырья для водорослей промышленности.

В Черном море основным промысловым доминирующим видом, структурным доминантом фитоценозов твердых каменистых грунтов на глубине от 0,5 до 7-10 м является бурая водоросль цистозира, представленная двумя видами и четырьмя формами. Основные запасы приходятся на две наиболее распространенные формы двух видов цистозиры - Cystoseira barbata f. barbata (Good et Wood) Ag. и С. crinita f. crinita (Desf.) Bory.

Фитобентос сообщества цистозиры изучали в разные сезоны в течение 1988-1990 гг. в северо-восточной части Черного моря в районах Большого Утриша и Малой бухты (г. Анапа). Оба обследованных района слабо защищены от волнения. Вода в районе Большого Утриша относительно чистая, а в районе Малой бухты в значительной степени загрязнена из-за бытовых стоков г. Анапа.

В районе исследования основной фон растительности на твердых грунтах на глубине 0,5-8 м составляет многолетняя бурая водоросль Cystoseira crinitac проективным покрытием дна 70-100 %. В районе Большого Утриша на глубине 1-5 м весной и в начале лета биомасса цистозиры достигает 7,0-8,5 кг/м², в отдельных случаях 10-16 кг/м², а нитчатых эпифитов - 0,5-3,0 кг/м². На глубине 6-8 м биомасса цистозиры снижается до 1 кг/м². В Малой бухте биомасса водорослей существенно ниже - 1,3-3,5 кг/м² у цистозиры и 0,5-2,0 кг/м² у нитчатых эпифитов. Осенью и зимой биомасса первой снижается на Большом Утрише до 1-5 кг/м², вторых - до 0,5-1,3 кг/м², а в Малой бухте еще больше - соответственно до 1,2-1,8 и 0,2-0,3 кг/м². Максимальная биомасса как цистозиры, так и эпифитов отмечена весной в начале лета.

Важный показатель, отражающий активность обменных процессов между водорослями и окружающей водной средой,- удельная поверхность талломов и популяций, а также индекс поверхности популяции и фитоценозов. Согласно методическому указанию по определению этих показателей для водорослей с различным морфологическим типом слоевища (Миничева, 1987) удельная поверхность цистозиры 7-10 м²·кг^-1 зеленой водоросли энтероморфы - 30 м²·кг^-1, а нитчатых красных и бурых водорослей 100-150 м²·кг^-1. Исходя из средней биомассы и удельной поверхности популяций был определен индекс поверхности фитоценоза цистозиры. Весной - в начале лета он составлял 150-400 м²/м² субстрата, из этой величины 50-85 м²/м² приходилось на популяцию цистозиры и 100-300 м²/м² на популяцию эпифитов. Осенью и зимой эти показатели снижаются и равны соответственно 110-190, 10-40 и 100-150 м²/м² субстрата.

В фитоценозе цистозиры последняя является структурным доминантом (имеет самую большую биомассу), а мелкие нитчатые красные, бурые, реже зеленые водоросли играют роль функциональных доминантов (имеют максимальный суммарный индекс поверхности популяций).

Запасы цистозиры в Черном море были определены в 60-е годы (Калугина, 1964, 1968). Общие запасы этой водоросли в море достигали 2 млн т, промысловые - 1,3 млн т. Основные запасы (≈50 %) и наибольшая биомасса цистозиры приходились на исследованную нами северо-восточную часть Черного моря. В районе от Анапы до Магри запасы достигали 884,3 тыс. т. Максимальное развитие цистозиры отмечено на глубине 1-10 м. Средняя биомасса 3,8 кг/м².

В настоящее время, исходя из изменения биомассы цистозиры на контрольных разрезах в разных экологических условиях, запасы ее снизились до 1,2 млн т.

При сравнении данных, полученных нами и другими исследователями (Морозова-Водяницкая, 1927, 1930, 1936, 1941), Калугина, 1964, 1968; Громов, 1971; Калугина-Гутник, 1974, 1975), оказалось, что средняя биомасса цистозиры на глубине 0,5-5,0 м у открытых и полузащищенных берегов в северо-восточной части моря мало изменилась и не уменьшилась по сравнению с биомассами этой водоросли, приводимыми в работах 30-60-70-х годов. Однако ширина зарослей уменьшилась за счет поднятия нижней их границы. Ранее нижнюю границу зарослей цистозиры указывали обычно на глубине 15-20 м, в настоящее время она проходит обычно на глубине 10 м, а уже на глубине 6-9 м в фитоценозе преобладают два вида цистозиры и филлофора.

Сделана попытка оценить роль фитоценозов цистозиры в круговороте веществ в Черном море. В бурых водорослях содержится в среднем 5-15 % белков и 73-74 % углеводов, в красных - соответственно 20 и 70%, в зеленых - 5-60 и до 50% (Алфимов, 1960, 1963; Барашков, 1972). Содержание азота в цистозире составляет 1,5-1,78 %, а в зеленых и красных ±3 %. В 1 кг сухой цистозиры содержится азота 15-18 г, а в сырой - 5-6 г. Цистозира для своего роста и жизнедеятельности потребляет в среднем 3,7 кг Р/т, 32,4 кг С/т и выделяет 86,7 кг О₂/т сырой водоросли в год (Ковардаков, Завалко, Празукин, 1988). Исходя из того что соотношение Р и N в водорослях приблизительно 1:7 (10), а чистая продукция у цистозиры составляет около 10 % общей продукции (Хайлов, Завалко и др., 1983), нами было рассчитано, что цистозира потребляет около 30-40 г N/кг сырой водоросли в год.

По экспертной оценке, при среднем содержании в прибрежных водах Черного моря 20-25 мг N/м³ (миниральная форма) 1 кг цистозиры на свою жизнедеятельность (создание биомассы, обменные процессы) поглощает и трансформирует минеральный азот из ±1500 м воды в год. Средняя биомасса цистозиры составляет около 3 кг/м², а эпифитов 1 кг/м². Удельная поверхность нитчатых эпифитов на порядок больше, чем у цистозиры, и они способны более активно участвовать в круговороте азота, фосфора и углерода в экосистеме моря. Фитобентос с 1 м² фитоценоза цистозиры способен включать в круговорот веществ минеральный азот из 20 тыс. м³ воды в год.

Морские водоросли могут быть индикаторами загрязнения моря, в частности тяжелыми металлами. В двух видах цистозиры было выявлено девять элементов, которые по мере убывания концентраций располагаются в следующем порядке: Fe>Mn≥Zn>Cu>Ni>Pb>Cr>Co>Cd. Обнаружена видовая специфичность в концентрации тяжелых металлов у двух видов цистозир. Наблюдается увеличение содержания железа и марганца у С. crinita в зимний период. У С. barbata содержание железа наибольшее в осенний период, а марганца - зимой.

Проведены наблюдения за развитием фитоценоза цистозиры на искусственных рифах, установленных в море, и восстановлением фитоценоза цистозиры после удаления водорослей или срезания их на высоте 2-4 см от подошвы. Для определения возможности перспективного выращивания цистозиры осуществлялся контроль за ростом ее талломов, вплетенных в поводцы-коллекторы, выставленные в море на носителях в толще воды.

Заселение и состояние фитобентоса на искусственных рифах изучали в различных экологических условиях в северо-восточной части Черного моря (Блинова, Пупышев, Сабурин, Тришина, 1990). Выставляли рифы двух типов: сетки из дели с камнями и насыпной риф из камня-ракушечника. Время экспозиции в море рифов составляло от 2 до 33 мес, диапазон глубин от 0,5 до 11 м. Места постановки рифов различались по степени прибойности.

Уже к концу первого года после постановки рифов в море на них появляются цистозиры и филлофора - структурные доминанты фитоценозов твердых грунтов в прибрежных водах. Биомасса водорослей на рифах зависит от времени нахождения их в море, водообмена и освещенности. Последняя определяется глубиной постановки рифа, прозрачностью воды и затенением. Максимальная биомасса макрофитов характерна для мелководных рифов (глубина ± 1 м). По мере увеличения глубины резко уменьшается биомасса. Биомасса фитобентоса на рифах в защищенных условиях с глубиной уменьшается значительно быстрее, чем у открытых прибою берегов, что, вероятно, связано с меньшей прозрачностью вод, худшим водообменом и более сильным заилением.

При использовании в качестве рифов камней в дели водоросли прикрепляются к ним и объячеиваются делью.

Биомасса фитобентоса на искусственных рифах, установленных вблизи г. Анапа, при прибойности на глубине в среднем около 1 м и времени экспозиции 16 мес существенно различалась в зависимости от величины затенения. Под причалом при сильном затенении биомасса водорослей на рифе была низкой (менее 100 г/м^-), при небольшом затенении - 200-300 г/м², а при его отсутствии - более 3000 г/м².

В полузащищенных от прибоя условиях уже на третий год на рифах, установленных на небольшой глубине (0,5-3,0 м) на песчаном и илисто-песчаном грунтах, биомасса макрофитов достигает 6,5-9,5 кг/м², из этой величины на структурный доминант С. barbata приходится 4,7-7,5 кг/м². Данный фитоценоз отличается большим видовым разнообразием (по 12-16 видов), и в нем преобладают нитчатые, сложно-цилиндрические, с большой удельной поверхностью талломы родов Ectocarpus, Sphacelaria, Desmothrichum, Polysiphonia, Ceramium, Enteromorpha, которые являются функциональными доминантами, поглощают большое количество различных химических веществ из морской воды для своей жизнедеятельности и принимают активное участие в очистке прибрежных вод.

Получены данные о скорости зарастания очищенных от цистозиры субстратов и регенерации стволиков у двух видов цистозиры: С. crinita, С. barbata. Скалистый грунт площадью 2 м² у полуоткрытого побережья в июне 1989 г. был очищен на глубине 0,1-1,0 м от растительности - фитоценоза С. crinita. Длина стволиков растений колебалась от 1 до 50 см. Через 9 мес, в апреле 1990 г., на очищенных участках была обнаружена популяция цистозиры при плотности 3 тыс. экз/м². На глубине 0,1 м все растения водоросли имели стволик длиной менее 5 см. На глубине 0,3 м у 92 % растений стволик был длиной менее 5 см, а у 8 % - от 5 до 10 см. В июне и сентябре 1990 г., т. е. через 1 год и 1 год 3 мес в среднем у 50 % растений длина не превышала 5 см, а у другой половины составляла 5-10 см.

В августе 1989 г. в том же районе (условия аналогичные) цистозиру срезали на высоте 2-4 см от подошвы. Через 7,5 мес, в апреле 1990 г., при плотности 3 тыс. экз/м² на глубине 0,2 м цистозира имела стволик длиной до 5 см (60-65 % случаев) и от 5 до 10 см (35-40 %). При регенерации стволика часто развиваются две точки роста.

Фитоценоз С. barbata (длина стволиков цистозиры колебалась от 1 до 15 см) на глубине 0,1-0,5 м в полузащищенных условиях после удаления с площади 2 м² в июне 1989 г. начал восстанавливаться, и через 8,5 мес, в апреле 1990 г., все растения имели стволик длиной до 5 см, а через 1 год 90 % растений - до 5 см и 10 % - от 5 до 10 см. В сентябре 1990 г., через 1 год 3 мес, у 80 % растений стволик был длиной до 5 см, у 15 % -от 5 до 10 см, а у 3-5 % - от 10 до 15 см. Индивидуальная скорость роста стволика у слоевищ сильно различалась.

Подобного рода данные были получены для цистозиры, произрастающей в Севастопольской бухте (Калугина-Гутник, 1975). Согласно этим данным, через 3 мес длина новых стволиков достигает 3 мм, через 1 год - 2,2-2,4 см, а через 2 года у С. crinita - 5,2 см.

Исходя из данных, полученных в результате наблюдений за развитием фитоценозов на искусственных рифах, а также за скоростью восстановления фитоценозов цистозиры после срезания ее и на очищенных от цистозиры каменистых грунтах, можно сделать вывод, что по видовому составу и биомассе климаксовое сообщество восстанавливается уже на 3-4-й год и отличается от исходного только возрастным составом популяции цистозиры. Цистозиру можно добывать на одном и том же участке 1 раз в 4 года, оставляя на эксплуатируемом участке 50 % растений.

Наши данные совпадают с результатами работ В. В. Громова (1985), который на основании проведенных опытов по разведению цистозиры на искусственном субстрате рекомендует добывать ее начиная с трехлетнего возраста.

Прирост стволика у слоевищ двух видов цистозиры изучали на растениях, вплетенных в веревки-коллекторы и установленных в толще воды на носителе в районе Большого Утриша. Для посадки брали растения с длиной стволика в среднем 5-15 см, т. е. в возрасте 1-3 лет. На глубине 0,5-6,0 м скорость прироста стволика в длину у обоих видов близка и равна в разные сезоны от 0,14 до 0,40 мм в сутки. Самый быстрый их рост отмечен весной. В северо-восточной части Черного моря в полузащищенных от прибоя условиях на глубине 0,5-6,0 м скорость роста не зависела от глубины. Средний прирост стволика у С. crinita с апреля по декабрь составил 55-60 мм и, вероятно, около 80 мм в год.

Более низкое значение среднего годового прироста в длину стволика (24-28 мм) у цистозиры, приведенное А. А. Калугиной-Гутник (1975), объясняется, вероятно, тем, что изучение проводили в бухте в районе Севастополя - в условиях, менее благоприятных для роста цистозиры. Наши данные хорошо согласуются с реультатами работы Д. А. Сабинина и Т. Ф. Щаповой (1954).

Нижняя часть стволика у цистозиры, оторванной от подошвы, вплетенной в веревку и помещенной в толще воды, способна к регенерации. В этом случае у растений имеются две точки роста - в верхней и нижней части стволика. В нижней его части особенно активно развиваются адвентивные ветви, которые по виду, толще и длине похожи на основные боковые ветви, развивающиеся у вершины стволика.

Итак, исследования показали:

• средняя биомасса цистозиры на глубине 0,5-5,0 м у открытых и полузащищенных берегов в северо-восточной части Черного моря почти не изменилась по сравнению с биомассой этой водоросли в 30-60-70-е годы. Однако произошло уменьшение ширины зарослей за счет поднятия нижней границы зарослей цистозиры;
• фитоценоз цистозиры с 1 м³ способен включить в Круговорот веществ минеральный азот из 20 тыс. м³ в год;
• на каменистых грунтах, очищенных от фитоценоза цистозиры, восстанавливается климаксовое сообщество через 3-4 года и отличается от исходного только возрастным составом популяции. Цистозиру можно добывать на одном и том же участке 1 раз в 4 года;
• при выращивании цистозиры криниты на веревочных субстратах в толще воды средний прирост стволика за период с апреля по декабрь составил 55-60 мм.