Десинхронизация полового созревания мидий (Кудинский О.Ю., Одесский филиал ИБЮМ АН УССР) (УДК 639.42 (262.5)) [1991 -

Каждому, кто занимается культивированием двустворчатых моллюсков, уже с самых первых этапов работы приходится сталкиваться с проблемой оптимизации условий существования гидробионтов. Критерии оптимальности при этом могут быть весьма различными. Так, при сравнительной характеристике акваторий, используемых для выращивания мидий в подвесной культуре, сопоставляют среднюю массу выращиваемых мидий, скорость их роста, количество продукции, выращенной на 1 м коллектора, "урожай" со стандартного носителя определенного размера и другие схожие продукционные характеристики.

При интегральной оценке долговременных условий выращивания моллюсков удобно использовать динамику их роста, изученную по спилам раковин (Золотарев, 1989). Для индивидуальной характеристики мидий и некоторых других двустворчатых моллюсков пригодны величины, отражающие массовые или объемные соотношения мягких тканей и раковины - так называемый "индекс кондиции". При корректном методическом воплощении этот индекс, по-видимому, дает результаты, в наибольшей мере соответствующие реальному состоянию моллюсков. Имеется, однако, обстоятельство, вынуждающее при использовании любых модификаций "индекса кондиции" проявлять известную осторожность. Следует учитывать специфичность того сложного тканевого комплекса, который обычно называют гонадой и который в период максимального заполнения половыми продуктами может составлять до 45-50 % массы всех мягких тканей. Будучи органом, ответственным за формирование половых клеток, гонада содержит не только их, но и довольно сложное общество адипогранулярных, фолликулярных и иных соматических клеток, выполняющих фагоцитарные, депонирующие, трофические и некоторые другие функции, обеспечивающие успешное созревание гамет.

Соотношение соматических и половых компонентов гонады изменяется в зависимости от стадии полового цикла. В период, предшествующий массовому вымету, максимального развития достигает половая ткань. По завершении вымета, когда происходят деструкция невыметанных половых клеток и накопление трофического материала, необходимого для следующего полового цикла, максимального развития достигает соматический комплекс.

Изменяясь в соответствии с половым циклом, гонада весьма зависима от окружающей среды и поэтому может быть ценным биоиндикатором тех условий, в которых происходит культивирование моллюсков. Был предложен (Кудинский, 1987) ДОГ-коэффициент (доля объема гамет), характеризующий степень заполнения гонад половыми продуктами. При его использовании стандартизированный объем гонады, совершенно свободный от половых клеток, обозначается как "нуль". Этот же объем, целиком состоящий из половых клеток (что возможно лишь теоретически), обозначается как "единица". Таким образом, любое состояние половой железы может быть выражено количественно десятичной дробью, находящейся в диапазоне между нулем и единицей.

С помощью ДОГ-коэффициента были проанализированы различные варианты зависимости мидий природных популяций и культивируемых поселений от различных абиотических и биотических факторов. Удалось показать, в частности, что в период, предшествующий массовому вымету, у самцов и самок мидий, обитающих у берегов восточного Крыма, ДОГ-коэффициент на 30-40 % выше, чем у мидий из северо-западной части Черного моря. Работая с гистологическими препаратами при определении ДОГ-коэффициента, нетрудно было заметить, что если для крымских мидий характерным является довольно синхронное половое созревание различных моллюсков, то у мидий одесского прибрежья почти в любое время года обнаруживаются моллюски с различным состоянием половой железы.

Это обстоятельство особенно важно для практической работы по культивированию мидий, что заставило провести более глубокую проработку данного вопроса. В результате предварительного методического исследования было выявлено, что разнообразие стадий половой зрелости у мидий является наименьшим в период после завершения массового вымета. Пробы моллюсков собраны в этот период примерно на одной и той же глубине с девяти локальных участков Черноморского побережья (рис. 1). В каждой из данных точек собрано от 45 до 90 особей, гонады которых фиксировали жидкостью Буэна, заливали в парафин по стандартным методикам, окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну. При определении стадий половой зрелости использовали 8-балльную морфологическую шкалу, предложенную Любэ (Lubet, 1957) в модификации Валли (Valli, 1971).

Анализ материалов, в обобщенном виде представленных на рис. 1, показывает, что вся совокупность изученных участков довольно четко разбивается на две группы. Одна из них (с 1-й по 4-ю) характеризуется тем, что в каждой из проб, относящихся к данной совокупности, наблюдается значительная десинхронизация полового созревания у различных моллюсков. Даже в относительно небольших пробах наряду с мидиями, гаметогенез у которых еще не завершен, обнаруживаются особи с ооцитами в начальной фазе вителлогенеза (накопления желтка) и особи с гонадой, находящейся в фазе покоя после вымета. Легко убедиться, что эта совокупность объединяет мидий, собранных исключительно в северо-западной части Черного моря, в районе Одесского залива.

Рис. 1. Состояние гонад мидий по окончании массового вымета - в местах отбора проб: 1 - Одесский залив, мыс Большой Фонтан, коллектор веревочный, 2 - Одесский залив, мыс Большой Фонтан, донная популяция; 3 - Одесса, Яхт-Клуб, обрастание бетонного волнолома; 4 - Одесса, акватория рыбколхоза 'Черноморец', причал; 5 - Крым, Карадаг, обрастание гундер ставникового невода; 6 - Крым, Карадаг, скальное дно в районе 'Кузмичи'; 7 - Восточный Крым, двуякорная бухта, станция № 13; 8 - Восточный Крым, станция № 3; 9 - Восточный Крым, район Феодосии

Участки с 5-го по 9-й вполне отчетливо объединены тем, что у большинства моллюсков половые железы или только что опустевшие после вымета, или находящиеся в состоянии посленерестовой перестройки.

Если для гонад мидий у берегов Крыма разнообразие стадий ограничивается двумя-тремя (лишь в одном случае у самок - четыре), то у мидий Одесского залива разнообразие стадий зрелости у моллюсков одной пробы достигает у женских особей семи, а у самцов - шести.

Описанные здесь различия в динамике полового созревания и вымета следует, по-видимому, связывать с различными условиями обитания мидий Карадагского и Одесского регионов. Обитая в Одесском заливе на крайней северо-восточной периферии своего обширного ареала, мидия данного вида сталкивается здесь и с наиболее низкими температурами, и с ледоставом, и, что для них наиболее ощутимо, со значительным распресyением воды. Кроме того, заметное негативное влияние на мидий одесского прибрежья оказывает значительное загрязнение этого района поллютантамн самой разнообразной природы. Все это приводит к тому, что довольно часто мидия при возникновении опасных ситуаций вынуждена Плотно смыкать створки, переходя на гликолитическое дыхание. При высокой плотности природных и культивируемых поселений неизбежно происходит стратификация друз, возникает неравенство условий, что и приводит к описанной десинхронизации вымета у мидий, условия обитания которых не вполне удовлетворительны.

Такой методически просто определяемый признак, как степень десинхронизации вымета, можно весьма эффективно использовать при анализе адекватности технических средств задачам культивирования. При наличии в данном месте природной популяции, в которой половое созревание идет синхронно и обнаруживается десинхронизация в культивируемом поселении, можно выявлять те узлы биотехнических устройств, где условия не вполне удовлетворительны для культивируемых гидробионтов. Простой и достаточно наглядный пример - анализ структуры искусственного поселения наиболее часто используемого веревочного коллектора с пенопластовыми вставками (рис. 2, а). Раздельно обработав мидий внутреннего и наружного слоев коллекторной друзы (рис. 2, б) и определив степень десинхронизации полового созревания (рис. 3), установили, что в более благоприятных условиях наружного слоя гаметогенез у них идет относительно синхронно - две стадии у самцов, три - у самок. У мидий внутреннего слоя, существующих в менее благоприятных трофических и дыхательных условиях, спектр наблюдаемых стадий заметно шире - четыре у самцов и шесть у самок.

Рис. 2. Веревочный коллектор, обросший мидиями, и схема его исследования: а - общий вид; б - схема исследования обрастания (А - внутренний слой коллекторной друзы, Б - наружный слой)

Степень десинхронизации полового созревания при надлежащем использовании этого критерия может стать весьма полезным методом анализа не только биотехнических устройств, используемых для культивирования, но и разнообразных биопозитивных конструкций, волноломов системы берегозащиты, мелиоративных рифовых сооружений, эффективность работы которых определяется тем, насколько полноценно функционируют населяющие их гидробионты.