Возрастные изменения питания сига-пыжьяна при выращивании в прудах (Г. А. Головкова, М. В. Ефимов)
Перспективным объектом поликультуры в водоемах Северо-Запад РСФСР представляется сиг-пыжьян из р. Оби. В естественном ареале пыжьян является типичным бентофагом. В зависимости от состояния кормовой базы основой его питания служат моллюски, личинки и куколки хирономид, амфиподы. В пищевом спектре пыжьяна отмечены также планктонные ракообразные, личинки насекомых, растения, икра рыб. При белковой недостаточности (в основном зимой) пыжьян потребляет молодь рыб: колюшки, окуня, ерша, бычка (Сальдау, 1949; Владимирская, 1956; Нейман, 1960; Вершинин, 1961; Брусынина, 1970; Кириллов, 1972, 1982; Коломин, 1974; Сидоров, 1974; Резанова, 1981; Степанов, 1982; McPhail, Lindsey, 1966; Lindstrom, Nilsson, 1970; Jacobsen, 1982).
В 1983 г. в трех прудах ЦЭС ГосНИОРХ "Ропша" проводилось опытное выращивание пыжьяна трех возрастов: сеголеток - в пруду им. Андерсона, двухлеток - в пруду Малогорском и трехлеток - в пруду Артемьевском. Целью нашей работы было изучение и сравнение питания разновозрастных пыжьянов в новых для них условиях прудового выращивания на Северо-Западе РСФСР.
Всего изучено 170 желудков разновозрастных сигов в период с мая по октябрь 1983 г. Обработка проб на питание рыб проводилась в соответствии с известной методикой (Методическое пособие..., 1974). Одновременно с пробами на питание брали пробы кормовой базы: зоопланктона - количественной сетью Джеди (газ № 56) и зообентоса - дночерпателем Петерсена площадью захвата 0,025 м2.
Пруды, где выращивались рыбы, характеризуются небольшой площадью (им. Андерсона и Малогорский - по 1 га, Артемьевский - 3,6 га) и глубиной 2 - 3 м. Уровень развития зоопланктона в прудах был низким: средняя за сезон биомасса кормовых организмов (ветвистоусых и веслоногих рачков составляла от 0,31 до 0,72 г/м3. Бентос в прудах был развит гораздо лучше: средняя за сезон биомасса донных животных в Малогорском пруду - 23,3 г/м2., им. Андерсона - 17,9 г/м2., и только в Артемьевском пруду биомасса была ниже - 3,4 г/м2. Основу прудового бентоса составляли наиболее предпочитаемые рыбами организмы: личинки хирономид (57% биомассы бентоса в среднем для всех прудов) и моллюски (24%). Из других животных чаще встречались олигохеты, водные насекомые и их личинки (жуки, клопы, поденки, стрекозы, ручейники и пр.), пиявки, водяные клещи, но их доля в бентосе была незначительна.
В течение одного сезона проведено исследование динамики качественного состава и количественных показателей пищи (весовых значений компонентов, интенсивности питания, индексов потребления). Полученные данные представлены в таблице.
Характеризуя питание сеголеток, следует отметить, что наиболее постоянным и массовым компонентом пищи у них являлись ветвистоусые рачки (в основном родов Daphnia, Ceriodaphnia, Bosmina, Alona, Chydorus, Eurycercus). В среднем за сезон они составляли 47,2% массы пищи. Доля другой группы прудового планктона - веслоногих рачков составила 4,3% по массе. На спектр питания рыб большое влияние оказывает массовость и доступность кормовых организмов. Например, в составе прудового зоопланктона соотношение ветвистоусых и веслоногих по биомассе составило 5:1, а в пище сеголеток - 10:1 по массе. Из донных организмов сеголетки поедали мелких личинок хирономид, доля которых в пище в среднем за сезон невелика (26,4% по массе) вследствие низкого значения биомассы кормового бентоса, которое составило 1,3% от общей биомассы донных животных. Осенью хирономид из состава пищи сеголеток вытесняют личинки поденок (до 75% содержимого желудков в октябре). В среднем за сезон доля поденок составила 13,3% массы пищи. Остальные бионты встречались в пище сеголеток эпизодически и в небольших количествах. К ним относятся гелеиды, водяные ослики, клещи, жуки, остракоды, молодь моллюсков. Таким образом, характер питания сеголеток пыжьяна - смешанный с преобладанием планктонного компонента в пище. Следует учесть низкий уровень развития кормового бентоса в пруду, что в значительной мере повлияло на характер питания рыб. По мере роста сеголеток круг потребляемых ими животных расширяется за счет включения все более крупной добычи. Избирательность пищи мала, сеголетки потребляли все наиболее массовые и доступные организмы прудового бентоса. Интенсивность питания высокая - общий индекс потребления в среднем за сезон 164.
Анализ питания двухлеток пыжьяна показал, что в их пище продолжают играть важную роль ветвистоусые рачки (32,9% массы пищи в среднем за сезон). Особенно велика их роль в начале лета (60%), когда бентоса в пруду было недостаточно. Доля хирономид в пище повысилась (32,2% в среднем за сезон), особенно в июле (73,2%), когда биомасса хирономид в пруду достигла максимума. В конце лета главным компонентом пищи двухлеток стали моллюски (72%), преимущественно прудовики и катушки. Постоянно встречались в пище различные насекомые и их личинки: клопы, жуки, ручейники, хаоборусы и др., но их суммарное значение невелико (8,1% массы пищи в среднем за сезон). Интенсивность питания рыб высокая - общий индекс потребления в среднем за сезон 107. Тип питания двухлеток уже преимущественно бентосный, в их пище в массе появляются моллюски, как и в материнском водоеме.
Состав пищи (% по массе), интенсивность питания и индексы потребления пыжьянов трех возрастных групп из прудов ЦЭС ГосНИОРХ 'Ропша' (1983)
Трехлетки пыжьяна полностью переходят на питание донными животными. Основной пищей летом являлись моллюски (90 - 98% по массе), доля которых в среднем за сезон составила 46,8%. Личинки хирономид играют заметную роль (56% массы пищи) только в начале лета, в дальнейшем их роль сильно снижается. Среднее за сезон значение хирономид в пище трехлеток пыжьяна - 17,3% по массе. Осенью в пище рыб отмечены крупные подвижные объекты нектона и нектобентоса: рыбы (девятииглая колюшка), составлявшие до 53% массы пищи; водяные клопы (24,5%), водяные ослики (5,8%) и другие животные. Общий индекс потребления в среднем за сезон составил 52. Кормовые условия пруда для трехлеток были не вполне удовлетворительны, так как интенсивность питания оказалась ниже, чем у более младших возрастов. В конце лета - начале осени только 33% желудков были наполнены пищей, что указывает на снижение поисковой активности рыб в этот период. Таким образом, для трехлеток пыжьяна характерен бентосный тип питания, основными объектами потребления являются моллюски. Осенью трехлетки переходят к активному хищничеству.
Рассматривая в целом питание пыжьяна в возрасте от сеголеток до трехлеток, следует отметить смену типов питания от планктофагии к бентофагии и факультативному хищничеству при недостатке зообентоса. Основные объекты потребления: у сеголеток - ветвистоусые рачки и личинки хирономид, у двухлеток - личинки хирономид и моллюски, у трехлеток - моллюски и рыба. Такой широкий спектр питания и в то же время разделение объектов питания рыб по возрастным категориям является ценным рыбоводным качеством пыжьяна и характеризует его как пластичный в отношении питания объект.
Литература
Брусынина И. Н. 1970. К изучению пищевых отношений рыб Обской губы. - Труды Ин-та экологии растений и животных. Уральск, фил. Свердловск.
Вершинин Н. В. 1961. Питание молоди сиговых рыб в нижней Лене. - Вопр. ихтиологии, 1 (3).
Владимирская М. И. 1956. Сиги бассейна оз. Имандра. - Вопр. ихтиологии, 6.
Кириллов Ф. Н. 1972. Рыбы Якутии. М.
Кириллов А. Ф. 1982. Особенности питания пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gmel.) в Вилюйском водохранилище. - Вопр. ихтиологии, 22, 3.
Коломин Ю. М. 1974. Экология сига пыжьяна р. Надым.- В сб.: Биологические проблемы Севера, 2. Якутск.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974, М.
Нейман В. А. 1969. Питание восточносибирского сига в дельте Енисея. - Зоол. журн., 39, 3.
Резанова З. А. 1981. Структурные особенности и питание некоторых сиговых рыб реки Пур.- В сб.: Материалы II совещ. по биологии и разведению сиговых рыб. Петрозаводск.
Сальдау М. П. 1949. Питание рыб Обь-Иртышского бассейна. - Изв. ВНИОРХ, 28
Сидоров Г. П. 1974. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в озерах Большеземельской тундры. - В сб.: Биол. проблемы Севера, 2. Якутск.
Степанов Л. Н. 1982. Питание сига-пыжьяна в реке Менье.- В сб.: Эколого-морфологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск.
Jacobsen О. J. 1982. A review of food and feeding habits in coreeronid fishes - Pol. Arch. Hidrobiol., 29, 1.
Lindström T., Nilsson N. A. 1970. On the competition between whitefish species. - In: The exploitation of natural animal populations. New-York.
McPhail J. D., Lindsey С. С. 1966. Freshwater fishes of Northwestern Canada and Alaska.-Bull. Fish. Res. Board Canada, 23, 1.