Фенотипические корреляции между массой тела и показателями развития семенников карпа при садковом выращивании в теплой воде (М. В. Рязанцева)
УДК 597.554.3 - 115
Карп является основным объектом мирового прудового рыбоводства с давних времен. В нашей стране в результате длительной селекционно-племенной работы созданы породные группы карпа, которые дали возможность повысить эффективность его выращивания в различных климатических зонах (Кирпичников, Головинская, 1966; Федорченко и др., 1979).
Разведение карпа приобрело еще большее значение в связи с организацией рыбхозов на сбросных теплых водах ТЭЦ, АЭС, промышленных предприятий и на геотермальных водах.
Для ведения селекционно-племенной работы с карпом в условиях теплых вод необходимо знание корреляции между ценными в хозяйственном отношении признаками, так как отбор особей по одному показателю может улучшить или ухудшить связанные с ним другие параметры. Масса тела является основным селекционным признаком. Уровень развития половых желез - одна из важных характеристик производителей. Основная тяжесть отбора приходится на первые годы жизни рыб, когда воспроизводительная система формируется и начинает функционировать. Поэтому цель настоящей работы - исследование корреляции между массой тела и показателями развития семенников у карпа на втором и третьем годах жизни при выращивании его в садках на теплой воде. В качестве признаков, характеризующих развитие гонад, использовали их массу, коэффициент зрелости и долю площади среза семенника, занимаемую сперматозоидами. Рассмотрены также корреляции этих показателей между собой.
Материал и методика. Работу выполняли в Волгореченском тепловодном хозяйстве (Костромская обл.), в котором ведется селекция местного беспородного, украинского рамчатого и немецкого карпов. Производители этих племенных групп завезены в рыбхоз в 1975 - 1980 гг. из Черепетско-го тепловодного хозяйства (Тульская обл.) и прудового хозяйства "Лисневичи" (Львовская обл.).
Таблица 1. Характеристика групп рыб
* (Без скобок - средняя масса тела, г, в скобках - число рыб, экз/м2.)
** (В возрасте 12 мес. количество рыб уменьшили в каждой группе)
Личинок карпа получали заводским методом при групповом скрещивании самцов и самок в конце мая 1980 г. и подращивали в лотках. С возраста I месяца рыб содержали в делевых садках, расположенных в сбросном прямоточном канале Костромской ГРЭС. Среднедекадная температура воды варьировала от 12 до 30°С с мая по октябрь и от 3 до 11° - в ноябре - апреле. Кормили рыб искусственными кормами. Характеристика трех групп рыб на протяжении всего периода выращивания дана в табл. 1.
В каждой группе рыб в возрасте 16, 24, 26, 28 месяцев (соответственно в сентябре 1981 г., мае, июле и сентябре 1982 г.) вскрывали по 13 - 26 самцов. Коэффициент зрелости семенников определяли как процентное отношение их массы к общей массе тела. Кусочки гонад фиксировали в жидкости Буэна. Гистологические срезы окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну. Для оценки состояния семенников на III, IV и V стадиях зрелости с помощью рисовального аппарата изображали площадь, занимаемую сперматозоидами в центре поперечного среза через гонаду и в поле видения микроскопа при объективе 10× и окуляре 7×. Затем в соответствии с известной методикой (Ташкэ, 1980) накладывали на рисунок тест-систему из 168 концевых точек и определяли процент точек, приходящихся на участки со сперматозоидами. Эта величина соответствовала доле площади среза, занимаемой сперматозоидами. Завершением созревания семенников считали появление из выводного протока капли спермы при нажатии на брюшко рыбы (достижение IV стадии зрелости гонад).
Результаты исследования. Прежде чем перейти к анализу корреляции между изученными признаками, рассмотрим состояние семенников у карпа в период исследований. В группах рыб волгореченского местного, украинского рамчатого и немецкого карпов к возрасту 16 месяцев (к концу сентября 1981 г.) семенники IV стадии зрелости обнаружены соответственно у 42, 93 и 32% самцов (Рязанцева, 1985). В возрасте 24 месяцев (в мае 1982 г.) в каждой группе рыб большинство самцов давало текучую сперму при нажатии на брюшко, т. е. находилось в состоянии функциональной половой зрелости (V стадии зрелости гонад). На примере сазана известно (Буцкая, 1975), что у этого вида рыб весной одновременно с выведением спермы начинается сперматогенез, пополняющий убыль сперматозоидов в течение всего лета до осени и прекращающийся лишь на зиму. В благоприятных условиях среды у сазана (карп) сперматогенез осуществляется непрерывно. По полученным нами данным (Рязанцева, 1985), у карпа в возрасте 16, 24 и 28 месяцев (в сентябре 1981 г., мае и сентябре 1982 г.) доля площади среза семенника, приходящаяся на сперматозоиды, составляла в среднем от 45 до 72% в разных группах рыб. Половые клетки различных фаз сперматогенеза наблюдались на остальной площади среза. Однако в возрасте 26 месяцев (в июле 1982 г.) во всех группах рыб доля площади среза гонады, занимаемая сперматозоидами, была больше (около 90%), а коэффициент зрелости семенников меньше, чем в мае и сентябре. При этом начальные фазы сперматогенеза почти не представлены. Следовательно, в период высокой температуры воды и ухудшения кислородного режима новая волна сперматогенеза не начиналась.
Таким образом, мы исследовали корреляции между массой тела и показателями развития семенников у карпа в период завершения созревания и в половом цикле.
Возрастная динамика корреляционных связей между изученными признаками представлена в табл. 2. Видно, что в разных группах рыб эти корреляции были в основном аналогичны и не изменялись с возрастом.
Между массой тела и массой гонад обнаружена сильная положительная связь (P<0,01). Коэффициенты корреляции между этими показателями составляли от 0,73 до 0,94 и только у немецкого карпа в возрасте 16 месяцев - 0,57. Подобная связь отмечена у самцов прудового карпа европейской и китайской рас (Hulata, Moav, Wohlfarth, 1974).
Между массой тела и коэффициентом зрелости семенников коэффициенты корреляции достоверны у местного карпа в возрасте 26 месяцев (r = 0,61, P<0,01) и у немецкого карпа в возрасте 24 - 28 месяцев (r = 0,44 - 0,67, P<0,05 и P<0,01). У самцов прудового карпа связь между массой тела и коэффициентом зрелости половых желез не наблюдалась (Hulata, Moav, Wohlfarth, 1974).
Между массой тела и долей площади среза семенника, занимаемой сперматозоидами, достоверный коэффициент корреляции (r = 0,55, P<0,01) отмечен у украинского карпа в возрасте 16 месяцев.
Между массой семенников и их коэффициентом зрелости обнаружена положительная связь. Коэффициенты корреляции варьировали от 0,55 до 0,93 (P<0,05 и P<0,01) в разных группах рыб.
Между массой гонад и долей площади среза семенника, приходящейся на сперматозоиды, коэффициенты корреляции достоверны у местного карпа в возрасте 28 месяцев (r = 0,41, P<0,05), у украинского и немецкого карпов в возрасте 16 месяцев (r = 0,64 и 0,54, P<0,01).
Таблица 2. Коэффициенты корреляции исследованными признаками у самцов карпа, выращенных в садках на теплой воде
Между коэффициентом зрелости половых желез и долей площади среза семенника, занимаемой сперматозоидами, наблюдалась, как правило, Положительная связь (r = 0,40 - 0,67, P<0,05 и P<0,01). Следовательно, У особей с большим коэффициентом зрелости семенников на сперматозоиды приходилась большая часть среза гонад.
Таким образом, у самцов волгореченского местного, украинского рамчатого и немецкого карпов в период завершения созревания и в течение вегетационного сезона после наступления функциональной половой зрелости положительная внутригрупповая корреляция наблюдалась между массой тела и массой семенников, в отдельных случаях - между массой тела и коэффициентом зрелости гонад, а также между массой тела и долей площади среза семенника, занимаемой сперматозоидами. При этом коэффициент зрелости гонад положительно связан с их массой и, как правило, с долей площади среза семенника, приходящейся на сперматозоиды. Последний признак скоррелирован в некоторых случаях с массой гонад.
Выводы
1. Положительная внутригрупповая корреляционная связь прослеживается в признаков: масса тела - масса гонад - коэффициент зрелости семенников - доля площади среза гонады, занимаемая сперматозоидами, у одновозрастных самцов волгореченского местного, украинского рамчатого и немецкого карпов в период завершения созревания и в половом цикле.
2. Обнаруженные корреляции дают возможность полагать, что положительный отбор самцов карпа по массе тела будет способствовать отбору более плодовитых особей.
Литература
Буцкая Н. А. 1975. Некоторые особенности функции семенников у рыб с различными типами нереста. - В сб.: Экологическая пластичность половых циклов размножения рыб. Изд. ЛГУ.
Кирпичников В. С., Головинская К. А. 1966. Характеристика производителей основных породных групп карпа, разводимых в СССР. - Изв. ГосНИОРХ, 61.
Рязанцева М. В. 1985. Коэффициент зрелости семенников у карпа в условиях шлых вод. - Сб. науч. трудов ГосНИОРХ, 230.
Ташкэ К. 1980. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию. Изд. Академии СРР.
Федорченко В. И., Ефимова Е. Н., Боброва Ю. П., Панов Д. А., Бекин А. Г. 1979. Основные пути и методы повышения продуктивности рыбоводных прудов. - сб.: Биол. ресурсы внутренних водоемов СССР. М.
Hulata G., Moav R., Wohlfarth G. 1974. The relationship of gonad and egg size weight and age in the European and Chinese races of the common carp Cyprinus carpio L. - J. Fish. Biol., 6, 6.